Guía osteológica de los dinosaurios hadrosauroideos (Ornithopoda, Hadrosauroidea), segunda parte: esqueleto craneano

Ramírez-Velasco, Angel Alejandro1,*; Alvarado-Ortega, Jesús2

1Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la investigación s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, Ciudad de México, 04510.

2Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la investigación s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, Ciudad de México, 04510.

* angelalegandro@gmail.com

RESUMEN

El cráneo de los hadrosauroideos es la estructura más compleja de su anatomía, con rasgos de importancia sistemática y filogenética. Descubrimientos recientes han incrementado la diversidad anatómica, provocando confusión al reconocer caracteres únicos o derivados, al utilizar términos distintos para las mismas estructuras. Esta situación se agrava cuando los investigadores y estudiantes de habla hispana necesitan realizar una descripción detallada. El actual trabajo representa la segunda parte de la descripción anatómica de los hadrosauroideos, la cual incluye un compendio introductorio actualizado e ilustrado de su anatomía craneana. El propósito es facilitar el manejo de nuevos datos de importancia filogenética y la identificación taxonómica de restos aislados o asociados, usando morfotipos.

Palabras clave: Anatomía, caja craneana, dientes, Hadrosauridae.

ABSTRACT

The skull of the hadrosauroids is the most complex structure of its anatomy, with features of systematic and phylogenetic importance. Recent discoveries have increased the anatomical diversity, causing confusion to recognize unique characters or derivatives, by using different terms for the same structures. This situation is more complex when Spanish-speaking researchers and students need to make a detailed description. This work represents the second part of the anatomical guide of the hadrosauroids, which includes an updated and illustrated introductory compendium of their cranial anatomy. The purpose is to facilitate the handling of new data of phylogenetic importance and the taxonomic identification of isolated or associated remains, using morphotypes.

Keywords: Anatomy, braincase, Hadrosauridae, teeth.

1. Introducción

Los hadrosauroideos (Superfamilia Hadrosauroidea) es un grupo de dinosaurios ornitópodos que comprende a Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 y a todos los taxones cercanos a éste, excluyendo Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881 (Sereno, 1986) (Tabla 1).

El cráneo de los hadrosauroideos es la unidad anatómica de mayor valor taxonómico y filogenético, debido a que en él se desarrollaron las innovaciones evolutivas del grupo, como son su aparato masticador y su ornamentación craneal (Stubbs et al., 2019). En los trabajos recopilatorios de Ostrom (1961), Lull y Wrigth (1942) y Horner et al. (2004), la diversidad de hadrosauroideos era de 44 especies y actualmente ha incrementado hasta 101 (Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega, 2022). Así, nos encontramos en la necesidad de realizar un nuevo manuscrito recopilatorio sobre la diversidad morfológica del grupo a nivel craneal. No obstante, para habla hispana no existe ningún artículo como estos para hadrosauroideos.

Este trabajo representa la segunda parte de la guía osteológica de los hadrosauroideos, que continúa con los mismos objetivos de la primera parte de la Guía osteológica de los dinosaurios hadrosauroideos (ver Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega, 2022). Adicionalmente, para cada hueso craneano se identificaron morfotipos, siguiendo el modelo de Brett-Surman y Wagner (2007), con lo cual se espera facilitar la identificación de los elementos aislados o fragmentarios, frecuentes en el registro fósil.

2. Materiales y métodos

Las descripciones, comparaciones e ilustraciones de los huesos craneanos en este estudio (realizadas por el primer autor) se basan en observaciones de ejemplares depositados en las colecciones mexicanas (ver abreviaturas institucionales), así como en aquellos descritos o ilustrados en la literatura (ver lista de referencias).

2.1. Abreviaturas institucionales

CIC, Colección Paleontológica Centro INAH (Instituto Nacional de Antropología e Historia) Coahuila, Saltillo, Coahuila; CPC, Colección Paleontológica de Coahuila, Museo del Desierto, Saltillo, Coahuila; IGM, Colección Nacional de Paleontología del Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México; PASAC, Paleontólogos Aficionados de Sabinas, A.C., Coahuila; RAM, Raymond M. Alf Museum of Palaeontology, Claremont, California, EUA.

2.2. Nomenclatura

Los términos aquí seleccionados para indicar dirección o nombrar estructuras óseas se adoptaron de la Nomina Anatomica Avium (NAA), de acuerdo con las sugerencias de Harris (2004 ) para evitar nombres de la anatomía mamaliana aplicada a la descripción de estructuras en reptiles o aves (e.g., anterior vs. craneal; fenestra rotunda vs. fenestra coclear; receso estapedial vs. receso columelar). Además, debido a la gran cantidad de sinonimias y homonimias que definen determinadas estructuras anatómicas, se decidió mencionar algunas entre paréntesis, en su idioma original, y crear un listado de todas ellas con sus respectivas referencias (ver Anexo 1). Para las estructuras del neurocráneo se sigue la terminología propuesta por Paulina-Carabajal (2015), para los dientes a Herne et al. (2019), el maxilar a Hendrickx y Mateus (2014), y el cuadrado a Hendrickx et al. (2015). Para las definiciones de los términos anatómicos empleados, ver a Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega, 2022.

Tabla 1. Lista de Hadrosauroidea válidos.

Taxón	Ocurrencia	Edad
HADROSAUROIDEA Huene, 1954
Altirhinus kurzanovi Norman, 1998	Fm. Khuren Dukh (Gobi), Mongolia	Albiano medio a tardío
Batyrosaurus rozhdestvenskyi  Godefroit, Escuillié, Bolotsky y Lauters, 2012c	(Kyzylorda), Kazakhstán	Santoniano a Campaniano
Bolong yixianensis Wu, Godefroit y Hu, 2010	Fm. Yixian (Liaoning), China	Barremiano
Choyrodon barsboldi Gates, Tsogtbaatar, Zanno, Chinzoring y Watabe, 2018	Fm. Khuren Dukh, Mongolia	Albiano medio a tardío
Equijubus normani You, Luo, Shubin, Witmer, Tang Z y Tang F, 2003b	Gpo. Xinminbao (Gansu), China	Barremiano a Albiano
Koshisaurus katsuyama Shibata y Azuma, 2015	Fm. Kitadani (Fukui), Japón	Barremiano a Aptiano temprano
Jinzhousaurus yangi Wang y Xu, 2001	Fm. Yixian (Liaoning), China	Aptiano temprano
Portellsaurus sosbaynati Santos-Cubedo, Santisteban, Poza y Meseguer, 2021	Fm. Mirabell (Castellón), España	Barremiano temprano
Probactrosaurus gobiensis Rozhdestvensky, 1966	Fm. Dashuigou (Mongolia Interior), China	Albiano
Ratchasimasaurus suranareae Shibata, Jintasakul y Azuma, 2011	Fm. Khok Kruat (Ratchasima), Tailandia	Aptiano
Siamodon nimngami Buffetaut y Suteethorn, 2011	Fm. Khok Kruat (Ratchasima), Tailandia	Aptiano
Sirindhorna khoratensis Shibata, Jintasakul, Azuma y You, 2015	Fm. Khok Kruat (Ratchasima), Tailandia	Aptiano
Xuwulong yueluni You, Li y Liu, 2011	Gpo. Xinminpu (Gansu), China	Aptiano tardío
Zuoyunlong huangi Wang R, You, Wang S, Xu, Yi, Xie, Jia y Xing, 2015	Fm. Zhumapu (Shanxi), China	Cenomaniano
HADROSAUROMORPHA Norman, 2014
Bactrosaurus johnsoni Gilmore, 1933	Fm. Iren Dabasu (Mongolia Interior), China	Campaniano tardío a Maastrichtiano temprano
Claosaurus agilis (Marsh, 1872)	Fm. Niobrara Chalk (Kansas), EUA	Coniaciano tardío
Datonglong tianzhenensis Xu, You, Wang J, Wang S, Yi y Yia, 2016	Fm. Huiquanpu (Sjanxi), China	Cretácico tardío
Eolambia caroljonesa Kirkland, 1998	Fm. Cedar Mountain (Utah), EUA	Cenomaniano temprano
Fylax thyrakolasus Prieto-Márquez y Carrera Farias, 2021	Fm. Figuerola (Lleida), España	Maastrichtiano tardío
Gilmoreosaurus mongoliensis (Gilmore, 1933)	Fm. Iren Dabasu (Mongolia Interior), China	Campaniano tardío a Maastrichtiano temprano
Gobihadros mongoliensis Tsogtbaatar, Weishampel, Evans y Watabe, 2019	Fm. Bayunshire (Desierto del Gobi), Mongolia	Cenomaniano al Santoniano
Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü, 1997)	Fm. Zhonggou (Gansu), China	Albiano
Huehuecanauhtlus tiquichensis Ramírez-Velasco, Benammi, Prieto-Márquez, Alvarado-Ortega y Hernández-Rivera, 2012	Fm. Cutzamala (Michoacán), México	Santoniano tardío
Jeyawati rugoculus McDonald, Wolfe y Kirkland 2010	Fm. Moreno Hill (New Mexico), EUA	Turoniano medio
Jintasaurus meniscus You y Li, 2009	Gpo. Xinminpu (Gansu), China	Aptiano tardío
Levnesovia transoxiana Sues y Averianov, 2009	Fm. Bissekty (Navoi Viloyat), Uzbekistán	Turoniano medio a tardío
Lophorhothon atopus Langstone, 1960	Fm. Mooreville Chalk (Alabama), EUA	Campaniano temprano
Nanningosaurus dashiensis Mo, Zhao, Wang y Xu, 2007	Red beds (Guangxi), China	Cretácico tardío
Nanyangosaurus zhugeii Xu, Zhao, Lü, Huang, Li y Dong, 2000	Fm. Sangping (Henan), China	Turoniano al Campaniano
Penelopognathus weishampeli Godefroit, Li y Shang, 2005	Fm. Bayan Gobi (Mongolia Interior), China	Albiano
Plesiohadros djadokhtaensis Tsogtbaatar, Weishampel, Evans y Watabe, 2014	Fm. Djadokhta (Gobi), Mongolia	Campaniano
Protohadros byrdi Head, 1998	Fm. Woodbine (Texas), EUA	Cenomaniano medio
Shuangmiaosaurus gilmorei You, Qiang, Li J y Li Y, 2003a	Fm. Sunjiawan (Liaoning), China	Cretácico tardío
Tanius sinensis Wiman, 1929	Fm. Jiangjun (Shandong), China	Campaniano temprano
Telmatosaurus transsylvanicus Nopcsa, 1900	Fm. Sampetru (Judetul Hunedoara), Rumania	Maastrichtiano temprano
Tethyshadros insularis Dalla Vecchia, 2009	Fm. Liburnian (Trieste), Italia	Campaniano tardío a Maastrichtiano temprano
Yunganglong datongensis Wang R, You, Xu, Wang S, Yi, Xie, Jia y Li, 2013	Fm. Zhumapu (Shanxi), China	Cenomaniano
Zhanghenglong yangchengensis Xing, Wang, Han, Sullivan, Ma, He, Hone, Yan, Du y Xu, 2014	Fm. Majiacun (Henan), China	Santoniano medio
HADROSAURIDAE Cope, 1869
Aquilarhinus palimentus Prieto-Márquez, Wagner y Lehman, 2019a	Fm. Aguja (Texas), EUA	Campaniano temprano
Eotrachodon orientalis Prieto-Márquez, Erickson y Ebersole, 2016	Fm. Mooreville Chalk (Alabama), EUA	Santoniano tardío
Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858	Fm. Woodbury (New Jersey), EUA	Campaniano
Lapampasaurus cholinoi Coria, González Riga y Casadio, 2012	Fm. Allen (La Pampa), Argentina	Campaniano tardío a Maastrichtiano temprano
Yamatosaurus izanagii Kobayashi, Takasaki, Kubota y Fiorillo, 2021	Fm. Kita-ama (Isla Awaji), Japón	Maastrichtiano temprano
EUHADROSAURIA Weishampel et al., 1993
SAUROLOPHINAE Lambe, 1918
Acristavus gagslarsoni Gates, Horner, Hanna y Nelson, 2011	Fm. Two Medicine (Montana), EUA; Fm. Wahweap (Utah), EUA	Campaniano
Augustynolophus morrisi (Prieto-Márquez y Wagner, 2013a)	Fm. Moreno (California), EUA	Maastrichtiano tardío
Barsboldia sicinskii Maryańska y Osmólska, 1981	Fm. Nemegt (Nemegt), Mongolia	Maastrichtiano medio
Bonapartesaurus rionegrensis Cruzado-Caballero y Powell, 2017	Fm. Allen (Río Negro), Argentina	Campaniano tardío a Maastrichtiano temprano
Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953	Fm. Judith River (Montana), EUA; Fm. Oldman (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Edmontosaurus annectens Marsh 1892	Fm. Hell Creek (Montana, Dakota del Sur), EUA; Fm. Lance (Dakota del sur y Wyoming), EUA; Fm. Scollard (Alberta) Canadá; Fm. Frenchman (Saskatchewan), Canadá	Maastrichtiano tardío
Edmontosaurus regalis Lambe, 1917	Fm. Hell Creek (Montana, Dakota del sur), EUA; Fm. Lance (Wyoming), EUA; Fm. Laramie (Colorado), EUA; Fm. Prince Creek, (Alaska), EUA; Fm. Scollard, St. Mary, River y Horeshoe Canyon (Alberta), Canadá;	Maastrichtiano temprano a tardío
Gryposaurus alsatei? Lehman, Wick y Wagner, 2016	Fm. Javelina (Texas), EUA	Maastrichtiano medio o tardío
Gryposaurus latidens Horner, 1992	Fm. Two Medicine (Montana), EUA	Santoniano tardío a Campaniano temprano
Gryposaurus notabilis Lambe, 1914	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Gryposaurus monumentensis Gates y Sampson, 2007	Fm. Kaiparowits (Utah), EUA	Campaniano tardío
Huallasaurus australis (Bonaparte, Franchi, Powell y Sepúlveda, 1984)	Fm. Los Alamitos (Río Negro), Argentina	Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano
Kamuysaurus japonicus Kobayashi, Nishimura, Takasaki, Chiba, Fiorillo, Tanaka, Tsogtbaatar, Sato y Sakurai, 2019	Fm. Hakobuchi (Hokkaido), Japón	Maastrichtiano tardío
Kelumapusaura machi Rozadilla, Brissón-Egli, Agnolín, Aranciaga-Rolando y Novas, 2022	Fm. Allen (Río Negro), Argentina	Maastrichtiano
Kerberosaurus manakini Bolotsky y Godefroit, 2004	Fm. Tsagayan (Amur), Rusia; Fm. Udurchukan (Amur), Rusia	Maastrichtiano temprano
Kritosaurus navajovius Brown, 1910	Fm. Upper Kirtland (New Mexico), EUA; Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México	Campaniano tardío
Kritosaurus horneri Hunt y Lucas, 1993	Fm. Lower Kirtland (New Mexico), EUA	Campaniano tardío
Laiyangosaurus youngi Zhang, Wang X, Wang Q, Jiang, Cheng, Li y Qiu, 2017a	Fm. Jingangkou (Shandong), China	Cretácico tardío
Maiasaura peeblesorum Horner y Makela, 1979	Fm. Two Medicine (Montana), EUA	Campaniano medio al tardío
Naashoibitosaurus ostromi Hunt y Lucas, 1993	Fm. Kirtland (New Mexico), EUA	Campaniano tardío
Ornatops incantatus McDonald, Wolfe, Freedman Fowler y Gates, 2021	Fm. Menefee (New Mexico), EUA	Campaniano medio
Probrachylophosaurus bergei Freedman y Horner, 2015	Fm. Judith River (Montana), EUA	Campaniano tardío
Prosaurolophus maximus Brown 1916	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Rhinorex condrupus Gates y Scheetz, 2014	Fm. Neslen (Utah), EUA	Campaniano tardío a Maastrichtiano temprano
Saurolophus angustirostris Rozhestvensky, 1952	Fm. Nemegt (Nemegt), Mongolia	Maastrichtiano medio
Saurolophus osborni Brown, 1912	Fm. Horseshoe Canyon (Alberta), Canadá	Maastrichtiano temprano
Secernosaurus koerneri Brett-Surman, 1979	Fm. Bajo Barreal (Chubut), Fm. Argentina	Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano
Shantungosaurus giganteus Hu, 1973	Fm. Xingezhuang (Heilogjang), China; Fm. Hongtuya (Shandong), China	Campaniano medio al tardío
Wulagasaurus dongi Godefroit, Hai, Yu y Lauters, 2008	Fm. Yuliangze (Heilongjang), China	¿Maastrichtiano tardío?
LAMBEOSAURINAE Parks, 1923
Adelolophus hutchisoni Gates, Jinnah, Levitt y Getty, 2014	Fm. Wahweap (Utah), EUA	Campaniano
Adynomosaurus arcanus Prieto-Márquez, Fondevilla, Sellés, Wagner y Galobart, 2019b	Fm. Conques (Leida), España	Maastrichtiano tardío
Ajnabia odysseus Longrich, Pereda Suberbiola, Pyron y Jalil, 2020	(Marruecos), África	Maastrichtiano tardío
Amurosaurus riabinini Bolotsky y Kurzanov, 1991	Fm. Udurchukan (Amur), Rusia	Maastrichtiano medio a tardío
Angulomastacator daviesi Wagner y Lehman, 2009	Fm. Aguja (Texas), EUA	Campaniano tardío
Aralosaurus tuberiferus Rozhdestvensky, 1968	Fm. Bostobe, Kazakhstán	Santoniano tardío a Campaniano temprano
Arenysaurus ardevoli Pereda-Superbiola, Canudo, Cruzado-Caballero, Barco, López-Martínez, Oms y Ruiz-Omeñaca, 2009	Fm. Tremp (Pirineos), España	Cretácico tardío
Blasisaurus canudoi Cruzado-Caballero, Pereda-Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2010a	Fm. Arén (Huesca), España	Maastrichtiano tardío
Canardia garonnensis Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete y Galobart, 2013	Fm. Marnes d´Auzas (Petites-Pyrénées), Francia	Maastrichtiano tardío
Charonosaurus jiayinensis Godefroit, Zan y Jin, 2000	Fm. Yuliangze (Heilongjang), China	Maastrichtiano tardío
Corythosaurus casuarius Brown, 1914	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Corythosaurus intermedius Parks, 1923	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Hypacrosaurus altispinus Brown, 1912	Fm. Horseshoe Canyon (Alberta), Canadá	Maastrichtiano temprano
Hypacrosaurus stebingeri Horner y Currie, 1994	Fm. Two Medicine (Montana), EUA; Fm. Oldman (Alberta), Canadá	Campaniano medio al tardío
Jaxartosaurus aralensis Riabinin, 1938	Fm. Syuksyuk, Kazakhstán	Santoniano
Kazaklambia convincens (Rhozdestvensky, 1968)	Dabrazinskaya Svita, Uzbekistán	Santoniano
Lambeosaurus clavinitialis Sternberg, 1935	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Lambeosaurus lambei Parks, 1923	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Lambeosaurus magnicristatus Sternberg, 1935	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Latirhinus uitstlani Prieto-Márquez y Serrano Brañas, 2012	Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México	Campaniano tardío
Magnapaulia laticaudus (Morris, 1981)	Fm. El Gallo (Baja California), México	Campaniano tardío
Nipponosaurus sachalinensis Nagao, 1936	Gpo. Yezo superior (Sakhaklin), Rusia	Santoniano tardío a Campaniano temprano
Olorotitan ararhensis Godefroit, Bolotsky y Alifanov, 2003	Fm. Kundur (Amur), Rusia	Maastrichtiano medio a tardío
Pararhabdodon isonensis Casanovas-Caldellas, Santafé-Llopis e Isidro-Llorens, 1993	Fm. Tremp (Catalonia), España	Maastrichtiano tardío
Parasaurolophus cyrtocristatus Ostrom, 1963	Fm. Kaiparowits (Utah), EUA; Fm. Fruitland (Nuevo México), EUA	Campaniano tardío
Parasaurolophus tubicen Wiman, 1931	Fm. Kirtland (Nuevo México), EUA	Campaniano tardío
Parasaurolophus walkeri Parks, 1922	Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá	Campaniano tardío
Sahaliyania elunchunorum Godefroit, Hai, Yu y Lauters, 2008	Fm. Yuliangze (Heilongjang), China	¿Maastrichtiano tardío?
Tlatolophus galorum Ramírez-Velasco, Aguilar, Hernández-Rivera, Gudiño Maussán, Lara Rodríguez y Alvarado-Ortega, 2021b	Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México	Campaniano tardío
Tsintaosaurus spinorhinus Young, 1958	Fm. Jingangkou (Shandong), China	Campaniano temprano
Velafrons coahuilensis Gates, Sampson, Delgado de Jesús, Zanno, Eberth, Hernández-Rivera, Aguillón-Martínez y Kirkland, 2007	Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México	Campaniano tardío

3. Resultados

Para fines comparativos en este trabajo, los hadrosauroideos se dividen en cuatro grupos, incluyendo dos de naturaleza parafilética: los Hadrosauroidea no-hadrosáuridos o simplemente hadrosauroideos basales y los Hadrosauridae no-euhadrosauria o hadrosáuridos basales; así como dos clados: los Lambeosaurinae o lambeosaurinos y los Saurolophinae o saurolofinos (Figura suplementaria S1 del Anexo 1; Tabla 1).

3.1. Cráneo

Para los hadrosauroidea, el cráneo se puede subdividir en seis regiones (modificado de Trexler, 1995): el rostro, la región circumorbital, caja craneana, región temporal, mandíbulas inferiores y huesos accesorios (Figuras 1.1‒1.11).

3.2. Caja craneana

Es una unidad anatómica que comprende a todos los huesos que rodean y protegen al encéfalo, así como a los órganos de los sentidos (Trexler, 1995; Kardong, 2011), formando la cavidad craneana en su interior (Figuras 2.1‒2.11). Usualmente en los hadrosauroideos, estos componentes se fusionan entre sí y pierden sus suturas en etapas tempranas de la ontogenia. No obstante, su topografía es constante, facilitando así su identificación (Horner et al., 2004). Ciertos conjuntos de huesos pares son observados como una sola unidad, designándolos con el término de “complejos” (Evans, 2010; Paulina-Carabajal, 2015). Al ser indistinguibles sus suturas, es habitual describirlos como una unidad, como son el complejo exoccipital-opistótico u otoccipital, el complejo basiesfenoides-paraesfenoides o parabasiesfenoides y los elementos etmoidales fusionados o presfenoides (Evans, 2010; Paulina-Carabajal, 2015).

La caja craneana incluye dos subunidades anatómicas: el techo craneal y el neurocráneo (Trexler, 1995; Kardong, 2011; Figuras 1.7, 2). El primero forma la pared dorsal del encéfalo y en los hadrosauroideos se compone de un par de frontales y un parietal impar (Figuras 3.1‒3.26). En cambio, el segundo forma las paredes laterales, caudales y el piso de la caja craneana (contrario a Paulina-Carabajal, 2015). Este se integra por cinco pares de huesos: los presfenoides, orbitoesfenoides, lateroesfenoides, otoccipitales y proóticos; así como de tres huesos impares: el parabasiesfenoides, basioccipital y supraoocipital (Figura 2).

Frontal. Es un hueso trapezoidal ligeramente deprimido (Figuras 3.1‒3.21). Se distinguen tres caras anatómicas, observables en vista lateral y dorsal (Baumel y Witmer, 1993).

Cara dorsal. Es una superficie plana y lisa, con dos excavaciones hacia rostral (Figuras 3.1, 3.3). Se compone de un cuerpo y dos procesos. El cuerpo frontal es la región central con forma cuadrangular, que cuenta con tres superficies articulares: del interfrontal hacia medial, del postorbital hacia lateral, y del parietal hacia caudal; así como un borde caudomedial cóncavo, nombrado escotadura interparietal (Bell, 2011a).

El proceso nasal (= rostral platform, frontal platform, anteroventral process, rostroventral process) es una proyección rostral en donde se articula el hueso del mismo nombre (McGarrity et al., 2013; Figuras 3.1, 3.3, 3.5, 3.6). En los hadrosauroideos su forma es variable, desde triangular, cuadrangular o rectangular. La superficie articular del nasal (= nasofrontal suture, rostrodorsal surface) es una depresión estriada que ocupa desde el 30% hasta la totalidad de la cara dorsal del proceso.

El proceso postorbital, es una pequeña proyección laterorostral triangular, que se articula al hueso del mismo nombre. La punta o ápice puede formar parte de la órbita (borde supraorbital) o bien, estar oculta por el postorbital y el prefrontal. De su borde lateral se une el postorbital, mientras que del rostral el prefrontal, mediante una depresión cuneiforme (Figuras 3.1, 3.3).

Figura 2. Caja craneana de Hadrosauroidea. 1, Jintasaurus (You y Li, 2009, figs. 2c–d), 2, Bactrosaurus (Godefroit et al., 1998, fig. 7B), 3, Amurosaurus (Godefroit et al., 2004b, figs. 6A–B), 4–5, Tlatolophus (CIC/147), 6, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 32B). 7, Arenysaurus, mostrando su morfología interna (modificado de Cruzado-Caballero et al., 2015, fig. 1B), 8, Eolambia reconstruido (McDonald et al., 2012, figs. 17, 20), 9, Hypacrosaurus reconstruido (Evans, 2010, fig. 11B), 10, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2010, fig. 4) y 11, Acristavus (Gates et al., 2011, fig.9C-D). Dibujos sin escala en vista caudal (1, 4), lateral (2, 5), rostral (3, 6), corte sagital (7) y ventral (8-11). Abreviaturas en el material de suplemento.

Cara orbital. En vista ventral, es una superficie cóncava y rectangular, que forma la pared dorsal de la órbita (Figuras 3.2, 3.4, 3.5).

Cara cerebral. En vista ventral, la superficie medial es cóncava, con forma de “reloj de arena”, delimitada por las suturas del neurocráneo lateralmente (Figuras 3.2, 3.4, 3.6). Se compone de la fosa del bulbo olfativo (= olfactory depression) rostralmente, y de la fosa cranial rostral (= cerebral cavity), caudalmente. Ambas fosas están separadas por una cresta transversal nombrada cresta anular, redondeada o afilada (Evans y Reisz, 2007; Evans et al., 2007).

Morfotipos. Se reconocen siete (Tabla 2). El primero, presente en los hadrosauroideos basales, así como en Eotrachodon, Acristavus y Kritosaurini (Figuras 3.1, 3.2, 3.5, 3.6, 3.13), tiene procesos y superficies articulares cortos. El proceso postorbital usualmente participa en el borde supraorbital, excepto en Kritosaurus y Huallasaurus (Prieto-Márquez, 2008).

El segundo, observado en Prosaurolophus y Edmontosaurini (Figuras 3.11, 3.12), posee un proceso postorbital pequeño, con una reducida o nula participación en el borde supraorbital. La superficie articular nasal es elongada, llegando a ocupar el 40% de la longitud del hueso (excepto en Kamuysaurus que abarca más del 40%; Kobayashi et al., 2019). En Edmontosaurus, Shantungosaurus y Kundurosaurus, en su cara dorsal presentan una elevación del borde sagital o intumescencia interfrontal (Xing et al., 2017; Figura 3.11).

El tercero, ejemplificado en los Brachylophosaurini no-Acristavus (Figuras 3.7, 3.14, 3.15), cuenta con una superficie articular nasal elongada, mayor al 40% de su longitud (e.g., Brachylophosaurus, Ornatops), inclinada entre 11° y 15° respecto a su superficie dorsal (Xing et al., 2012). Los procesos postorbitales son robustos y participan en el borde supraorbital. En individuos adultos de Maiasaura, Brachylophosaurus, Probrachylophosaurus y Ornatops, se presenta en el extremo caudal del frontal una elevación denominada torus frontodorsal (McDonald et al., 2021). En Maiasaura, el borde caudal, donde está presente el contacto con el nasal, se eleva, y se arquea rostralmente (Horner, 1983; McFeeters et al., 2021).

El cuarto, reconocido en Saurolophus (Figuras 3.9, 3.16), es un proceso nasal largo, robusto y cuneiforme en vista lateral (Figura 3.9), con una superficie articular fuertemente inclinada de 26°–35° (Xing et al., 2012). El proceso postorbital es reducido y excluido del borde supraorbital. Además, rostralmente cuenta con un proceso vertical que soporta la cresta craneal, el proceso nasofrontal (Bell, 2011a, 2011b).

El quinto, el cual se conoce en Tsintaosaurus (Figura 3.17), tiene la superficie articular nasal con forma de “pinza”, proyectada rostralmente con una saliente ventral horizontal y otra dorsal inclinada (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b).

El sexto, común en la mayoría de los lambeosaurinos, excepto Tsintaosaurus y los Parasaurolophini (Figuras 3.3, 3.4, 3.8, 3.18, 3.19), se caracteriza por tener un domo frontal en su cara dorsal. La cara articular nasal es mayor al 40% de la superficie externa, ligeramente elevada caudalmente y con un declive de 25° (excepto Arenysaurus que tiene un ángulo mayor a 35°; Xing et al., 2012).

En el séptimo, observado en Parasaurolophini (Figuras 3.10, 3.20, 3.21), el domo frontal puede estar presente o no. El proceso nasal forma una estructura cuneiforme en vista lateral que se extiende caudalmente, llegando a cubrir parte de la fenestra supratemporal (Evans et al., 2007). La superficie articular nasal está fuertemente inclinada, formando un ángulo de igual o mayor a 30° (Xing et al., 2012).

Parietal. En los hadrosauroideos, es un hueso impar con forma de “reloj de arena” en vista dorsal (Figuras 3.7‒3.26). Se compone de dos caras anatómicas, y se distingue un cuerpo y seis procesos (Horner, 1992).

Cara externa. En vista dorsal, cada lado de la superficie del cuerpo parietal está fuertemente excavada por su respectiva fosa temporal (= supratemporal fossa) y su línea media presenta una elevación que da lugar a la cresta nucal sagital (= sagittal crest, parietal crest, parietal midline crest) (Figuras 3.11‒3.21). Del borde rostral nacen tres procesos, dos pares y uno impar (Horner, 1992; Figura 3.22, 3.23, 3.25). Los procesos pares o postorbitales, son estructuras laminares alargadas que se curvan ligeramente hacia lateral, sobre las cuales hay una cresta baja denominada cresta supratemporal. Rostralmente, entre ambos procesos surge una estructura laminar semicircular, o proceso interfrontal (= median projection, anteromedian process, rostromedian process) (Horner, 1992; Figuras 3.22, 3.23).

En el borde caudal del cuerpo nacen tres procesos, dos pares y uno impar (Horner, 1992; Figuras 3.22, 3.23, 3.26). Los procesos pares o supraoccipitales (= squamosal process, caudal lappet) son láminas rectas con la punta caudal adelgazada (Horner, 1992). Entre estos, y en una posición más elevada, surge el proceso sagital (= triangular process), una proyección cuneiforme en vista dorsal (Horner, 1992).

Cara interna. En vista ventral (Figura 3.24), tiene una depresión central larga, delimitada lateralmente por las superficies articulares de los huesos del neurocráneo. Esta depresión se compone de la fosa cerebral rostral (continuación de la cara cerebral del frontal) y la fosa cerebelar, de mayor tamaño caudalmente.

Morfotipos. Se reconocen cuatro (Prieto-Márquez, 2008; Xing et al., 2014). El primero, ejemplificado por Jintasaurus, Eolambia, Tethyshadros y Telmatosaurus (Figuras 3.23‒3.26), tiene una cresta sagital a todo lo largo del hueso, de tamaño uniforme y que se bifurca caudalmente, formando las crestas nucales (Xing et al., 2014).

Figura 3. Techo de la caja craneana de Hadrosauroidea. Frontal de: 1–2 y 5–6, Gryposaurus (Freedman, 2015, figs. 4.14C–F) y 3–4, Lambeosaurinae indet. (Gilmore, 1937, figs. 32A–B). Caja craneana de: 7, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 15), 8, Jaxartosaurus (Rozhdestvensky, 1968, fig. 5), 9, Saurolophus (Bell, 2011b, figs. 9a, 10a), 10, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig. 5A), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 7H, 10A–B), 12, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 3B), 13, Huallasaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 4), 14, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 32A), 15, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 11A), 16, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1A4), 17, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 4B–C), 18, Jaxartosaurus (Godefroit et al., 2004b, fig. 20), 19, Hypacrosaurus (Brink et al., 2014, fig. 14.6), 20, Parasaurolophus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 9) y 21, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig. 4A). Parietal de: 22, Prosaurolophus (Horner, 1992, pl. 1B) y 23–26, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 17H–K). Dibujos sin escala en vista dorsal (1, 3, 11–21, 22–23), ventral (2, 4, 24), lateral (5, 7–10), medial (6), rostral (25) y caudal (26). Abreviaturas en la tabla A.1 del material de suplemento.

Tabla 2. Morfotipos del frontal en hadrosauroideos.

Morfotipos	Proceso nasal	Superficie articular nasal	Elevación de la superficie articular nasal	Proceso postorbital formando el borde supraorbital	Estructura extra
1	Corto	Corto	Ausente	Presente	Ninguna
2	Largo	Ocupa el 40%		Ausente	Intumescencia interfrontal
3		Mayor al 40%	Presente, elevada 11° – 15°	Presente	Torus frontodorsal
4	Largo y cuneiforme		Presente, elevada 26° – 35°	Ausente	Proceso nasofrontal
5	Largo y con forma de pinzas		Presente, elevada 90°	Ausente	Ninguna
6	Largo y con forma de plataforma		Presente, elevada 25°	Ausente	Domo frontal
7	Largo y cuneiforme		Presente, elevada a 30° o mayor	Ausente

El segundo, presente en Aralosaurus y la mayoría de los hadrosauroideos no-lambeosaurinos (Figuras 3.7, 3.9, 3.11–3.16, 3.22), se caracteriza por mostrar una cresta sagital a todo lo largo del hueso, de tamaño uniforme y no bifurcada caudalmente (Prieto-Márquez, 2008).

El tercero, observado en la mayoría de los lambeosaurinos (Figuras 3.8, 3.17‒3.20), la cresta sagital es afilada en su mitad caudal y tiende a reducirse notablemente rostralmente (Prieto-Márquez, 2008). Carece de la bifurcación caudal y en vista lateral, la parte caudal de la cresta es más elevada que la parte rostral (Prieto-Márquez, 2008; Figura 3.8).

El cuarto, compartido por Amurosaurus, Sahaliyania y Charonosaurus, en donde la cresta sagital no está desarrollada (Figuras 3.10, 3.21). En su lugar, la superficie dorsal es lisa (Prieto-Márquez, 2008).

Presfenoides (= ethmoid complex). Es el hueso más rostral del neurocráneo. Contribuye medialmente a la pared ventral y lateral del tracto y los bulbos olfatorios (Evans, 2006; Ali et al., 2008; Paulina-Carabajal, 2015). Su forma es muy variada, desde cuadrangular a triangular lateralmente. Se distinguen dos secciones: la región dosal o lámina supraseptal y la ventral o septo interorbital (Evans, 2006; Ali et al., 2008; Figuras 4.2‒4.5).

Lámina supraseptal. Su cara orbital o vista lateral es cóncava, formando la pared interna de la órbita (Evans, 2006; Figura 4.4). En su borde dorsal nacen los procesos dorsolateral y dorsomedial, separados por la superficie articular del frontal (Evans, 2006; Figura 4.2). La superficie nasal, observada en vista medial, muestra la fosa del bulbo olfativo caudalmente, así como un borde rostral sulcado. Éste presenta pequeños septos longitudinales intercalados por surcos longitudinales o surcos presfenoidales, por donde saldrían las terminaciones del nervio olfativo (Evans, 2006; Figuras 4.2, 4.3).

Septo interorbital. Es una placa vertical cuadrangular o rectangular que nace de la unión ventral de ambas láminas supraseptales (Waldman, 1969; Figura 4.5). En ocasiones, su extremo caudal y/o rostral puede unirse al parabasiesfenoides, dejando una fisura entre ambos (Evans, 2010; Prieto-Márquez, 2010; Brink et al., 2014). Cuando está región no está presente, su lugar es ocupado por una ranura amplia llamada fisura presfenoidal.

Morfotipos. Se reconocen dos. El primero, presente en los hadrosauroideos basales como Gobihadros, Tanius, Bactrosaurus y Levnesovia, así como Eotrachodon y los Brachylophosaurini (Figuras 2.2, 3.7), el septo interorbital no está presente, aunque no se descarta en forma cartilaginosa (Paulina-Carabajal, 2015). El segundo, observado en los hadrosáuridos no-brachylophosaurini, cuenta con el septo interorbital (Figuras 2.5, 3.8‒3.10).

Orbitoesfenoides. Es un hueso ovalado o cuadrangular que participa en la pared interna de la órbita. Se compone de dos caras anatómicas (Figuras 4.1, 4.6).

Cara nasal. De superficie cóncava, formando la pared lateral y ventral del tracto olfativo, en vista medial.

Cara orbital. Área ligeramente cóncava, perforada por tres forámenes (Paulina-Carabajal, 2015; Figura 4.6), de los cuales el más dorsal corresponde a la salida de la vena orbitocerebral (= dorsal trochlear foramina), debajo de ella el foramen del nervio troclear (NC-IV) y el de mayor tamaño y circular, el del nervio óptico (NC-II). El borde ventral está ligeramente mellado, formando el borde rostrodorsal de la salida conjunta del nervio oculomotor (NC-III) y del nervio abducens (NC-VI).

Morfotipos. Se identificaron dos posibles (Figura 4.6). En los primeros, descritos en hadrosauroideos basales, Eotrachodon y Brachylophosaurini, no contactan al parabasiesfenoides (Figura 2.2). En cambio, en el segundo, observado en los hadrosáuridos no-brachylophosaurini, el hueso se expande ventralmente, contactando al parabasiesfenoides (Figura 2.5).

Lateroesfenoides. Es un hueso triangular que forma gran parte de la pared lateral del neurocráneo (Evans, 2010; Prieto-Márquez, 2010; Figuras 4.1, 4.7), y se compone de dos caras anatómicas.

Figura 4. Neurocráneo de Hadrosauroidea. 1, esquema de corte dorsal, mostrando las principales salidas de los nervios craneales (basado en Evans, 2010, fig. 10B; Bell, 2011b, fig. 7B2). Presfenoides de: 2–4, lambeosaurino indet. (Evans, 2006, fig. 3) y 5, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 7C). 6, Orbitoesfenoides de lambeosaurino indet. (Gilmore, 1937, fig. 34). 7, Lateroesfenoides de Gryposaurus (Freedman, 2015, fig. 4.16A). 8–9, Esquema del foramen del nervio trigémino, facial y el receso columelar de: 8, Corythosaurus y 9, Lambeosaurus (Ostrom, 1961, fig. 64). 9, Proótico de Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 15A, E). 11, Parabasiesfenoides de hadrosaurio (basado en Freedman, 2015, fig. 4.17A; Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 16A). 12, Parabasiesfenoides y basioccipital articulado de Tlatolophus (CIC/147). 13–14, Otoccipital de Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 14B, D). Basioccipital de: 15, Secernosaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 7C) y 16, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 20F). Supraoccipital de: 17–19, lambeosaurino indet. (Takasaki et al., 2019, figs. 2n, 2t, 3e), 20, 23, Edmontosaurus (Takasaki et al., 2019, figs. 3c, f) y 21–22, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 18A, D). Dibujos sin escala en vista ventral (1, 12, 16, 18), rostral (2, 5), medial (3), lateral (4, 6–11, 13, 15), caudal (14, 19–21) y dorsal (17, 22–23). Abreviaturas del material de suplemento.

Cara temporal. Consiste en un cuerpo, el proceso postorbital rostrolateralmente y el proceso basiesfenoides ventralmente (Horner, 1992). El cuerpo (= prootic process, temporal plate) es una placa triangular, con su parte más angosta caudalmente y la parte más amplia hacia rostral (Figura 4.7). Su borde caudoventral es mellado, formando el borde dorsal del foramen del ganglio del nervio trigémino (NC-V). Rostral al foramen hay un surco longitudinal, nombrado surco oftálmico, delimitado dorsal y ventralmente por bordes afilados (Evans, 2010; Prieto-Márquez, 2010; Figura 4.7).

El proceso postorbital (= dorsolateral process), es una proyección rostrolateral, con forma de prisma triangular, larga, con el ápice ensanchado, dando lugar a una cabeza articular (Horner, 1992; Figura 4.7). Éste desarrolla una cresta ventral que separa la cavidad orbital de la cámara aductora (Prieto-Márquez, 2010).

El proceso basiesfenoidal es una superficie elevada lateralmente (Figura 4.7), con configuración espatulada o rectangular en vista lateral. Cubre parcialmente al parabasiesfenoides y su borde rostrodorsal exponiendo la pared caudal de la abertura conjunta del NC-VI y NC-III (Horner, 1992).

Cara cerebral. Es una superficie fuertemente cóncava, que corresponde a la pared lateral de la cavidad cerebral (Figura 4.1), formando el extremo superior del dorso de la silla (= dorsum sellae) y parte de la pared caudal de la fosa hipofisial (= pituitary fossa) (Prieto-Márquez et al., 2016b; Figura 2.7). Paralelo al proceso basiesfenoideo, nace la proyección medial, la cual forma un septo transversal que se une con su contraparte medialmente (Prieto-Márquez et al., 2016b; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Morfotipos. Se reconocen dos (Prieto-Márquez, 2008). El primero, común en la mayoría de los hadrosauroideos, presenta un surco oftálmico (Figuras 4.7, 4.9); en cambio, en el segundo, observado en Eolambia, el hadrosaurio de Sabinas (PASAC-1), Lambeosaurus, Kazaklambia, Arenysaurus y Kritosaurus, se exhibe un foramen en lugar de dicho surco (Figura 4.8).

Proótico. Es un hueso rectangular a triangular, mellado ventralmente, constituyendo la parte central lateral del neurocráneo (Godefroit et al., 2004b; Figuras 2.2, 2.5). Se compone del cuerpo y un ala (Figuras 4.1, 4.10).

Cuerpo del proótico. Es la sección ventral con forma de luna creciente del hueso. El borde rostroventral es cóncavo, la mitad posterior del NC-V (Figura 4.10). Esta melladura está rodeada por dos proyecciones: el proceso rostrodorsal (= anterodorsal process), de forma falciforme, y el rostroventral (= anteroventral process) subrectangular (Horner, 1992; Prieto-Márquez, 2001). Adyacente al NC-V, se observa un pequeño foramen del nervio facial (NC-VII) asociado a un surco, el cual se nota en el proceso dorsal o en el ventral (Figuras 4.8‒4.10). En el borde caudoventral del proceso rostroventral, está excavado y mellado, formando la pared rostral del receso columelar (= auditory foramen, auditory recess) (Paulina-Carabajal, 2015). Esta depresión es circular, bordeando dorsalmente la fenestra vestibular (= fenestra ovalis, oval foramen). En su interior contiene el oído interno (= otic capsule), de donde se ve un pequeño foramen que se introduce a través de la cara cerebral, el foramen del nervio coclear (= auditive foramen) (Langstone, 1960; Evans, 2010; Bell, 2011a; Figura 4.1).

Ala dorsal (= caudodorsal process). Es la región que se proyecta caudodorsal al cuerpo (Figura 4.10). Su superficie lateral tiene una estructura longitudinal denominada cresta proótica (= crista otosphenoidale), que recorre toda el ala hasta llegar al borde rostral del NC-V (Evans, 2010; Prieto-Márquez, 2010). En su interior contiene la mitad dorsal del oído medio, correspondiente a los canales semicirculares (Langstone, 1960; Evans, 2010; Bell, 2011a; Figura 4.1).

Morfotipos: Se reconocen cuatro (Tabla 3). El primero, observado en los hadrosauroideos basales y Eotrachodon (Figuras 2.2, 4.10), donde el proceso rostroventral es pequeño y con el NC-VIII dorsal al NC-V (Godefroit et al., 2004b; McDonald et al., 2012; Prieto-Márquez et al., 2016).

Tabla 3. Morfotipos del proótico en hadrosauroideos.

Morfotipos	Tamaño del proceso rostroventral	Posición de las salidas del NC-VII respecto al NC-V	Número de salidas del NC-VII
1	Pequeño	Dorsal	1
2	Moderado	Caudal
3		Dorsal y Caudal	2
4	Grande	Caudal	1

El segundo, común entre los hadrosáuridos (Figura 4.9), donde el rostroventral es de tamaño moderado y con el NC-VIII ubicado caudal al NC-V.

El tercero, reconocido en Lambeosaurus, Amurosaurus y Sahaliyania (Figura 4.8), tiene el rostroventral de tamaño moderado, con dos salidas del NC-VIII, una dorsal y otra caudal.

En el cuarto, observado en Tlatolophus y Charonosaurus, el rostroventral es muy grande y cubre casi toda la cara lateral de la tuberosidad basal del parabasiesfenoides (Ramírez-Velasco et al., 2021b; Figura 2.5). Al igual que el segundo morfotipo, solo presenta un NC-VIII, ubicado caudalmente.

Parabasiesfenoides (= basisphenoid-parasphenoid complex). Es un hueso impar que forma el piso rostral del neurocráneo (Figura 2.2, 2.5, 2.7). En vista dorsal/ventral es triangular y se compone de un cuerpo y un proceso cultriforme (Figuras 4.11, 4.12).

Cuerpo basiesfenoidal. Es la región piramidal cúbica, con la parte más amplia caudalmente, y angosta rostralmente. En vista ventral (Figura 4.12), su extremo caudal presenta dos estructuras nodulares llamadas tubérculos basales (= sphenoccipital tubera, basi-occipital tubercle), con una depresión oval entre ellos o un receso basiesfenoidal, y dos proyecciones cónicas laterales o procesos basipterigoideos (Weishampel y Horner, 1990; Horner, 1992; McDonald et al., 2012). En vista rostral (Figuras 4.3, 4.6), estos están unidos entre sí por una lámina transversal deltada o lámina basipterigoidea (= ventral transverse ridge, transvers median lamina) en el que pueden estar presente el proceso medio (= median ventral process, posteroventral process), linguliforme o cilíndrico (Godefroit et al., 2008; Prieto-Márquez, 2008). En vista lateral (Figuras 4.11, 4.12), presenta una lámina auricular, proyectada laterocaudalmente, denominada ala preótica (= alar process, preotic crest). Cubierto por ésta, hay un pequeño foramen que es la entrada de la arteria carótida interna (= vidian canal, carotid canal) (Evans, 2010; Prieto-Márquez, 2010; Figura 2.5). En vista dorsal, se ve la superficie articular con el orbitoesfenoides y el lateroesfenoides, así como el piso de la fosa hipofisial (Figura 2.7). Rostral a la fosa, se nota una escotadura que forma las paredes ventrales del conjunto de NC-VI y NC-III (Figura 4.11).

Proceso cultriforme (= parasphenoid process). Es una proyección acicular larga (Figuras 4.11, 4.12), que nace en la base rostral de los procesos basipterigoideos (Prieto-Márquez, 2010). Su superficie dorsal en su base es acanalada, progresivamente se aplana dorsoventralmente, terminando en una punta redondeada (Prieto-Márquez, 2010; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Morfotipos. Se identificaron cinco. El primero, ejemplificado por los hadrosauroideos basales y Eotrachodon (Figuras 2.2, 2.8, 4.11), se caracteriza por tener un ala preótica corta y oval, y un receso basiesfenoidal poco profundo.

El segundo, observado en la tribu Brachylophosaurini (Figuras 2.6, 2.11, 3.7), cuenta con un ala preótica larga, desde semicircular (e.g., Acristavus y Probrachylophosaurus) a bilobada (e.g., Brachylophosaurus y Maiasaura), con un receso basiesfenoidal poco profundo.

El tercero, presente en la mayoría de los saurolofinos (Figuras 2.10, 3.9), es uno en donde el ala preótica es corta y semicircular y posee un receso basiesfenoidal poco profundo.

El cuarto, común en los lambeosaurinos (Figura 2.9), presenta un ala preótica corta y semicircular y posee un receso basiesfenoidal profundo.

El quinto, reconocido en Jaxartosaurus, Amurosaurus y Parasaurolophini (Figuras 2.5, 3.8, 3.10), tiene un ala preótica corta y bilobada, con un receso basiesfenoidal profundo (Godefroit et al., 2001; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Basioccipital. Es un hueso impar que forma el piso de la región caudal del neurocráneo (Paulina-Carabajal, 2015). En vista dorso/ventral tiene forma de “reloj de arena”, con el borde caudal semiesférico. Se compone de una cara externa y de una cara medular oblongata (Figuras 4.15, 4.16).

Cara externa. Es una superficie externa (Figuras 4.15, 4.16), donde se ve el cóndilo basioccipital que sobresale del borde caudal, en la mitad de su longitud una constricción o cuello (= basioccipital constriction) y en su extremo rostral dos estructuras nodulares o tubérculos basales (Prieto-Márquez, 2010).

Cara medular oblongata. Es una superficie interna, que en vista dorsal (Figura 2.7), presenta un surco longitudinal angosto, delimitado lateralmente por las superficies articulares para el otoccipital. En Equijubus y Yunganglong, la cara está completamente obliterada por el otoccipital (Prieto-Márquez, 2008; Wang et al., 2013), excluyéndolo del foramen magno.

Morfotipos. Se reconocen tres (Prieto-Márquez, 2008). En el primero, presente en Xuwulong y Bactrosaurus (Figuras 2.2, 2.8, 4.16), el cuello es largo y con el cóndilo basioccipital dirigido ventralmente.

El segundo, observado en los hadrosauroideos basales, Tlatolophus, Edmontosaurus y Shantungosaurus (Figuras 2.5, 4.12), se caracteriza por el cuello corto y el cóndilo basioccipital dirigido ventralmente (Xing et al., 2014).

El tercero, reconocido en Telmatosaurus, Plesiohadros, Lophorhothon y la mayoría de los hadrosáuridos (Figuras 2.9‒2.11, 3.7‒3.10, 4.15), tiene un cuello corto y un cóndilo basioccipital casi recto y horizontal (Xing et al., 2014).

Otoccipital (= exoccipital-opisthotic complex). Es un hueso par complejo, que forma la pared caudolateral del neurocráneo (Figuras 2.1, 2.2, 2.4, 2.5). Participa en el foramen magno y parte del cóndilo occipital (Paulina-Carabajal, 2015). Se compone del proceso paroccipital y las regiones temporal y supraoccipital (Prieto-Márquez, 2001; Xing et al., 2017; Figuras 4.1, 4.13, 4.14).

Proceso paroccipital. Es una estructura en forma de gancho (Prieto-Márquez, 2001; Figuras 4.13, 4.14). Su superficie rostral es cóncava y estriada, y se articula con el proceso postcotiloideo del escamoso (Prieto-Márquez, et al., 2016b; Figura 4.13). Su cara caudal es plana hacia la punta y se vuelve cóncava cerca de la base del proceso (Figura 4.14). El borde rostral es afilado y el margen ventral es convexo, formando el límite caudal y dorsal del meato externo (Ostrom, 1961; Figura 1.2).

Región supraoccipital (= supraoccipital process, exoccipital shelf, posteromedial shelf, Exoccipital-supraoccipital shelf). Es una proyección cuadrada (Figura 4.14), que medialmente se une a su contraparte formando así la pared dorsal del foramen magno y en su cara caudal, la cresta media (= sagittal crest) (Prieto-Márquez, 2001). Su superficie rostrodorsal es estriada y se articula con el hueso del mismo nombre. La cara caudoventral es lisa, con una concavidad ovalada, nombrada aquí como depresión occipital, delimitada por un borde dorsal en forma de saliente, denominada plataforma occipital (Figura 4.14). De acuerdo con Ostrom (1961), esta fosa es considerada el área de inserción del músculo recto posterior de la cabeza.

Región temporal (= basioccipital process, occipital plate). Es la porción que forma las paredes laterales del formen magno, por debajo de los procesos paroccipitales (Figuras 4.13, 4.14). En vista lateral, es cuneiforme, con una cara lateral y medial cóncavas. Está dividida por una cresta tuberal (= metotic strut, crista prootica) robusta y oblicua, la cual separa al receso columelar (= auditory recess, auditory foramen, otic vestibule) rostralmente del resto de los forámenes craneales ubicados caudalmente (Evans, 2010; Figura 4.13). El receso está dividido internamente por una lámina horizontal o cresta interfenestral, que separa la fenestra vestibular del proótico, de la fenestra coclear (= fenestra rotunda) y el foramen pseudorotundo (= metotic foramen) del otoccipital (Figuras 4.8, 4.9). Caudal a la cresta tuberal, el foramen vago está rodeado por tres pequeños forámenes. El ventral corresponde al foramen yugular, del que sale la vena yugal interna (Lambe, 1920; Langstone, 1960; Ostrom, 1961) y/o una rama extra del nervio glosofaríngeo (NC-IX) (Godefroit et al, 2004b; Evans, 2010). Los dos caudales son del foramen del nervio hipogloso (NC-XII) (Prieto-Márquez, 2010). La terminación caudoventral de esta región constituye el cóndilo exoccipital (Figura 4.14), el cual, junto con el basioccipital forman al cóndilo occipital (Figuras 2.1, 2.4). En vista caudal, este puede tener forma falciforme, subtriangular o trapeziforme (Xing et al., 2017).

En vista medial, presenta una depresión oval profunda o fóvea del ganglio metótico (= metotic fissure). Está dividida en dos salidas laterales por la cresta tuberal (Langstone, 1960, figs. 152 y 163), el foramen pseudorotundo y el vago (Figura 4.1). Del pseudorotundo sale el nervio glosofaríngeo (NC-IX) y la vena yugular (Evans, 2010). En cambio, del otro sale el nervio craneal vago (NC-X), el nervio accesorio (NC-XI), y probablemente el conducto perilinfático del oído interno (Langstone, 1960; Evans, 2010).

Morfotipos. Se reconocen cuatro. El primero, ejemplificado por los hadrosauroideos basales, Eotrachodon, y la mayoría de los lambeosaurinos (Figuras 2.8, 2.9, 4.13, 4.14), se caracteriza por poseer una región supraoccipital pequeña con depresiones occipitales poco profundas (Prieto-Márquez, 2008). En Choyrodon, Yanganglong y Jintasaurus (Figura 2.1), se ha documentado la presencia de una proyección dorsocaudal (originada de la fusión parcial del opistótico con el exoccipital) que se sobrepone a la parte caudal del supraoccipital (Gates et al., 2018, fig. 11).

El segundo, observado en los Parasaurolophini excepto en Charonosaurus (Figura 2.4), donde tiene la región supraoccipital moderadamente alta (del mismo diámetro que el foramen magno) y depresiones occipitales poco profundas (Gates et al., 2021; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

El tercero, ejemplificado por los Brachylophosaurini (Figura 2.11), cuenta con una región supraoccipital moderadamente alta (igual que el anterior) y con depresiones occipitales profundas (Prieto-Márquez, 2008).

El cuarto, observado en los saurolofinos no Brachylophosaurini (Figura 2.10), se distingue por su región supraoccipital extremadamente alta, aproximadamente dos veces el diámetro del foramen magno, con depresiones occipitales muy profundas (Prieto-Márquez, 2008).

Supraoccipital. Hueso impar pequeño, presente entre el parietal y los escamosos, expuesto en la cara caudal del neurocráneo (Figuras 2.1, 2.4). En vista dorsal/ventral es cuadrangular con el borde rostral mellado (Figuras 4.17‒4.19). Se compone de un cuerpo y un proceso ascendente.

Proceso ascendente. Es una estructura piramidal cuadrangular y oblicua (Figuras 4.17‒4.19). Su cara caudal, puede ser lisa, rugosa o presentar una cresta laminar central, denominada cresta nucal (= supraoccipital knob, dorsal median shelf, median crest), acompañada de dos depresiones a cada lado (Takasaki et al., 2019; Figura 4.19). Su cara dorsal forma una superficie redondeada que articula con el parietal (Figura 4.17).

Cuerpo sapraoccipital. En vista dorsal, es un prisma cuadrangular, aplanado dorsoventralmente, con su cara rostral mellada (Figuras 4.17, 4.22, 4.23). A cada lado del proceso ascendente, tiene un surco profundo (= grooves for parietal process) donde se articula el parietal (Langstone, 1960; Takasaki et al., 2019; Figuras 4.17, 4.22, 4.23). Rostrolateralmente a ellos se observa un surco adicional longitudinal llamado surco post-temporal (= post-temporal foramen) (Langstone, 1960; Takasaki et al., 2019; Figura 4.17). Adyacente al borde caudal, lateral a los surcos, puede presentar unas estructuras nodulares o intumescencias del escamoso (= squamosal boss, supraoccipital boss, lateral boss) (Figura 4.17).

La superficie lateral está formada por el surco longitudinal articular del otoccipital (Takasaki et al., 2019). Su cara ventral es plana y estriada, con crestas y surcos conspicuos, denominada la superficie articular con el otoccipital (Figura 4.18). La cara caudal o cara nucal (= exoccipital process) es el área expuesta externamente, con crestas transversales (Langstone, 1960; Takasaki et al., 2019; Figuras 4.19‒4.21). La cara cerebelar es cóncava, lisa, delimitada por extensiones pares expandidas dorsoventralmente, nombradas procesos marginales (Langstone, 1960; Figura 4.17).

Morfotipos. Se reconocen tres (Takasaki et al., 2019). El primero, presente en los hadrosauroideos basales (Figuras 4.21, 4.22), es un hueso corto. El proceso ascendente es caudal y no hay surco post-temporal (Takasaki et al., 2019).

El segundo, característico de los Saurolofinos (Figuras 4.20, 4.23), es un hueso moderadamente largo, con el proceso ascendente en posición rostral y con la presencia del surco post-temporal (Takasaki et al., 2019).

El tercero, observado en los lambeosaurinos (Figuras 4.17‒4.19), es corto aunque más largo que el primer morfotipo. Cuenta con el surco post-temporal, un proceso ascendente rostral y con la presencia de la intumescencia del escamoso rostralmente a cada lado (Takasaki et al., 2019).

3.3. Rostro

Los huesos de esta región se dividen en dos secciones, la maxila y el paladar (Baumel y Witmer, 1993). En los hadrosauroideos, la maxila se compone por tres pares de huesos, el premaxilar, nasal y maxilar. En cambio, el paladar está constituido por siete huesos: uno impar, el vómer; más tres pares: el palatino, ectopterigoides y pterigoides. El rostro encierra la cavidad nasal ósea, forma el techo de la cavidad bucal y presenta dos pares de agujeros externos, la abertura nasal ósea, ubicada rostrolateralmente (Figura 1.2) y las coanas óseas caudalmente (Figura 1.3).

Premaxilar. En los hadrosauroideos, constituye la mayor parte del rostro y se expone en toda la cara rostral, gran parte de la lateral y dorsal (Trexler, 1995). En vista dorsal, su forma se aproxima a una herradura, con sus extremos caudales alargados (Figura 5). Se compone de un cuerpo y dos procesos.

Cuerpo premaxilar (= prenarial region, subnarial area). Es la región lateral expandida que da lugar al característico “pico de pato” de los hadrosauroideos (Horner et al., 2004). Esta zona puede ser espatulada como en la mayoría de los hadrosauroideos (Figura 5.3, 5.5) o elíptico como en Plesiohadros, Eotrachodon, Tsintaosaurus, los Saurolophini y Gryposaurus latidens (Figura 5.4). El límite caudal de esta área se estrecha formando el cuello post-oral, ausente en Choyrodon y Altirhinus (Gates et al., 2018). El cuerpo se compone de tres caras anatómicas: la externa, la medial y el paladar.

Su cara externa (visible dorsal y lateralmente) está excavada por la fosa narial (Figuras 5.2‒5.5), bordeada rostral y lateralmente por un engrosamiento rugoso, nombrada labio premaxilar (= premaxillar bill; lip-shaped) (Horner y Makela, 1979 ; Xing et al., 2014). Hacia medial el cuerpo se eleva, formando un septo, nombrado subculmen (área debajo del culmen) (Figuras 5.2‒5.5). La cara medial o el área interpremaxilar es plana y ligeramente rugosa, y en su totalidad se articula con su contraparte (Figura 5.1). La cara paladar, presenta un borde rostral o labial rugoso, donde nacen estructuras cónicas o dentículos premaxilares (Figuras 5.6‒5.8). Estos pueden ser dos (e.g., mayoría de los hadrosauroideos basales), tres (e.g., Tethyshadros, Gobihadros, Telmatosaurus, Plesiohadros y Eotrachodon) o de cinco a siete (e.g., Bactrosaurus y Euhadrosauria) (McDonald et al., 2012). El extremo caudal de esta superficie puede ser liso o tener una depresion oval, llamada cótilo maxilar ventral (Figuras 5.6‒5.8). En los hadrosauroideos no-lambeosaurino presentan dos cótilos, uno dorsal y otro ventral (McDonald et al., 2012; Figuras 5.6, 5.7).

Proceso nasal premaxilar (= dorsal process, caudodorsal process, nasal apophysis). Nace del borde dorsomedial del cuerpo, dorsal a la escotadura narial (Figuras 5.1, 5.2). Es una estructura larga, plana lateromedialmente y acicular (Figura 5.2). Lateralmente presenta un surco para la articulación con el nasal, el cual se extiende hasta la base del proceso o hasta estar en la mitad de su longitud (Prieto-Márquez, 2008). Medialmente, presenta una superficie plana y rugosa para articularse con su contraparte (Figura 5.1).

Figura 5. Región del rostro: premaxilar de Hadrosauroidea. 1–3, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 7A, C–D), 4, 7, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, figs. 1C, 2B), 5, 8, Velafrons (CPC-59), 6, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 3B), 9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 4A), 10, Gryposaurus (Gates y Sampson, 2007, fig. 3), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 3A), 12, Parasaurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.6E), 13, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 5C), 14, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 5F), 15, Corythosaurus (Sternberg, 1935, pl. 1) y 16, Velafrons (CPC-59). Dibujos sin escala en vista medial (1, 16), lateral (2, 9-15), dorsal (3-5) y ventral (6-8). Abreviaturas en la tabla A.3 del material de suplemento.

Proceso maxilar premaxilar (= lateral process, caudolateral ramus, caudiolateral process, maxillary apophysis). Se origina del borde lateroventral del cuerpo, debajo de la escotadura narial. Externamente, su borde lateral se va plegando dorsalmente hasta que el extremo caudal oculta la fosa narial medialmente (Figura 5.2). La terminación caudal puede tener diversas formas, como son: acicular (e.g., hadrosauroideos no-lambeosaurinos) ovalado (e.g., Velafrons), en forma de cinta (e.g., Parasaurolophus cyrtocristatus, Tlatolophus), bilobulado (e.g., Corythosaurus), cuneado (e.g., Lambeosaurus, Hypacrosaurus altispinus) o falciforme (e.g., H. stebingeri).

Morfotipos. Se reconocen siete (Prieto-Márquez, 2008; Tabla 4). El primero, observado en la mayoría de los hadrosauroideos basales (Figuras 5.1‒5.3, 5.6), se distingue por tener un labio engrosado y poco extendido rostrocaudalmente, una hilera de dentículos, una fosa narial, dos dentículos, y tener los procesos nasal y maxilar, separados entre sí (Figura 5.2).

En los morfotipos 2‒4 hay dos o más fosas nariales, dos hileras de dentículos en la cara paladar (la condición doble capa denticular), y los procesos nasal y maxilar están alejados uno del otro (Figuras 5.7, 5.8), así como forámenes premaxilares dorsales y de tres a más dentículos. El segundo, ejemplificado por los Brachylophosaurini (Figura 5.9), posee un labio largo y engrosado (Prieto-Márquez, 2008). El tercero, observado en Plesiohadros, Eotrachodon, los Saurolophini y los Kritosaurini (Figuras 5.4, 5.7, 5.10, 5.13), tiene un labio poco pronunciado, en forma de una lámina baja (Prieto-Márquez, 2008). El cuarto y más complejo (Prieto-Márquez, 2008; Xing et al., 2014), característico de los Edmontosaurini (Figura 5.11), muestra un labio en forma de una lámina alta arqueada caudalmente y sobre la cara externa una elevación central con tres proyecciones (rostral, caudodorsal y caudolateral) que disminuyen de tamaño hacia los extremos, denominado promontorio vestibular (Figura 5.11).

Los morfotipos 5‒7 tienen en común que el proceso nasal y maxilar convergen caudalmente, ocultando la abertura nasal ósea (Figuras 5.15, 5.16), y dejando expuesta la fosa narial rostral por un foramen, denominado pseudonarina (Prieto-Márquez y Wagner, 2013). También se caracterizan por la elongación supracraneal de los procesos y en su participación en el desarrollo de la cresta craneal ósea (Figuras 5.15, 5.16), así como por la presencia de una doble hilera denticular y carecer de los forámenes premaxilares.

El quinto, reconocido en Tsintaosaurus (Figura 5.14), se identifica por tener un labio laminar alto que rodea toda la pseudonarina. La presencia de una fosa narial dividida longitudinalmente (Figura 5.14), así como la participación de los procesos en los bordes dorsal y caudal de la cresta (Prieto-Márquez y Wagner, 2013).

El sexto, observado en la mayoría de los lambeosaurini (Figuras 5.15, 5.16), tiene una pseudonarina abierta, es decir, su labio laminar disminuye en tamaño hacia rostral donde se observa como un engrosamiento bajo. Una única fosa narial, con los procesos participando en el borde dorsal de la cresta, y en el proceso maxilar con una excavación vertical nombrado surco de la cresta.

El séptimo, reconocido en Parasaurolophus y Tlatolophus (Figura 5.12), se caracteriza por un labio laminar completo o abierto rostralmente (Ramírez-Velasco et al., 2021b), con una fosa narial, con los procesos participando en el borde dorsal, caudal y parte del ventral de la cresta, así como carecer del surco de la cresta.

Tabla 4. Morfotipos del premaxilar en hadrosauroideos

Morfotipos	Labio premaxilar	Hileras de denticulos	Número de denticulos	Núm. de fosas nariales	Forámenes premaxilares dorsales	Posición de los procesos maxilar y nasal	Extensión de los procesos maxilar y nasal
1	Engrosado y corto	1	2	1	Ausente	Separados	Preorbital
2	Engrosado y largo	2	> 3	2	Presente
3	Lamina baja			2 ó 3
4	Lamina alta arqueada			2
5	Lamina alta			3	Ausente		Supracraneal (borde dorsal y caudal)
6	Lamina que disminuye rostralmente			1		Juntos	Supracraneal (borde dorsal)
7	Lamina alta y lamina que disminuye rostralmente			1			Supracraneal (borde dorsal, caudal y ventral)

Nasal. Hueso plano acicular o cuneiforme, ubicado caudal y dorsal a la abertura nasal ósea (Trexler, 1995; Figuras 1.1, 1.2, 1.5). Se compone del cuerpo y un proceso (Figuras 6).

Cuerpo nasal (= caudal plate, posterior plate, frontonasal process). Esta región tiene forma cuneiforme o triangular, con la parte más alta hacia rostral y la aguda hacia caudal (Figuras 6.1‒6.3). El borde rostral o narial es cóncavo y conforma la pared caudal de la abertura ósea nasal. La cara externa (vista lateral) es de una superficie lisa, convexa o plana, y en ocasiones puede tener un orificio vascular, como en Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019). Ventralmente puede presentar solo la superficie articular para el premaxilar o, en algunos casos, estar junto con la articulación del lagrimal o prefrontal (Figura 6.6). Rostroventralmente nace un proceso triangular, denominado proceso ventral (= anteroventral flange, caudoventral premaxillary process), mientras que, caudodorsalmente desarrolla un proceso frontal (= posterior processus, caudal end of nasals, median nasal process, parasagittal process), linguliforme y deprimido (Figuras 6.1‒6.10). Su cara interna del hueso es cóncava, de manera que forma las paredes dorsolaterales de la cavidad nasal ósea (Figuras 6.3, 6.7). Su borde medial o internasal, es grueso y se articula con su contraparte en toda su longitud (Figuras 6.3, 6.7).

Proceso premaxilar (= rostrodorsal process, anterior nasal process, anterodorsal process, dorsal process, rostral process, supranarial process). Es una estructura acicular, usualmente larga, que forma el borde dorsal de la abertura nasal ósea (Figuras 6.1‒6.10). Su superficie lateral es plana o ligeramente convexa. Su cara medial, se articula con el premaxilar, y tiene una superficie plana y estriada cerca del borde dorsal (Figura 6.7).

Morfotipos. Entre los hadrosauroideos, el nasal es la estructura con mayor variación morfológica. Aquí, se reconocen 10 morfotipos. El primero, presente en la mayoría de los hadrosauroideos basales (Figura 6.1), se caracteriza por su forma gladiada (como una espada, larga, delgada, con un eje recto) y con el proceso premaxilar corto.

El segundo, observado en Choyrodon, Altirhinus y Eotrachodon (Figuras 6.2, 6.3), tiene un cuerpo triangular corto y alto y un proceso premaxilar largo y arqueado.

El tercero, reconocido en los Kritosaurini y Aquilarhinus (Figuras 6.4, 6.5), posee un cuerpo largo y rectangular, con un proceso premaxilar largo, equivalente a dos tercios de su longitud total, y con una forma falciforme o acicular (Prieto-Márquez, 2008).

El cuarto, común en los Edmontosaurini, Saurolophini y Lophorhothon (Figuras 6.6‒6.9), cuenta con un cuerpo bajo y alargado, mientras que su proceso premaxilar es largo (ocupando dos tercios de la longitud total del hueso), recto y distalmente truncado (Prieto-Márquez, 2008). Adicionalmente, su cara externa puede estar ornamentada, mediante una cresta lateral que delimita la depresión circumnarial (Figura 6.6), una cresta craneal en forma de elevación triangular (Figura 6.8) o una estructura acicular con punta cónica (Figura 6.9).

El quinto, representado por los Brachylophosaurini (Figuras 6.10, 6.11), tiene un cuerpo largo y un proceso premaxilar falciforme, alto y con la punta redondeada (Prieto-Márquez, 2008). El extremo caudal del cuerpo puede o no tener una cresta nasal en forma de semicircular transversal (e.g., Maiasaura) o linguliforme (e.g., Ornatops, Probrachylophosaurus y Brachylophosaurus; Figura 6.11).

El sexto, reconocido en la mayoría de los lambeosaurinos (Figuras 6.12‒6.15), muestra un hueso en forma de medialuna. El borde rostroventral puede presentar una fosa paralela a la escotadura rostral para su articulación con el premaxilar como en Hypacrosaurus y Velafrons (Evans, 2010; Figuras 6.12‒6.14) o carecer de ella como en Olorotitan y Corythosaurus (Figura 6.15). Rostroventralmente tiene un proceso rostral, triangular o linguliforme (Sternberg, 1935; Evans, 2010; Godefroit et al., 2012a; Figuras 6.12, 6.15). Caudalmente posee un proceso nucal (= caudal extension, caudal hook) con forma triangular. El proceso premaxilar (ausente en Olorotitan, Godefroit et al., 2012a) es largo y alto, con una terminación simple o bilobulada (Evans, 2010). Por último, la cara interna del cuerpo presenta la condición “cresta de gallina” (cockscomb, Prieto-Márquez y Wagner, 2013), que consiste en una superficie plana articular o internasal de alrededor del 80% ó 90% del hueso (Figura 6.13).

El séptimo, conocido en Lambeosaurus (Figura 6.16), exhibe una estructura tripartida en vista lateral (Sternberg, 1935), donde el cuerpo nasal cuadrático es pequeño, el proceso premaxilar largo, espatulado, con su extremo redondeado, y el proceso nucal acicular (Figura 6.16). Se desconoce su cara interna.

El octavo, reconocido en Aralosaurus (Figuras 6.17, 6.18), donde el cuerpo es comprimido y el proceso premaxilar proyectado hacia dorsal, se curva rostralmente, mostrando una pared rostral fuertemente excavada (Godefroit et al., 2004a; Figura 6.18).

Figura 6. Región del rostro: nasal de Hadrosauroidea. 1, Bactrosaurus (Godefroit et al., 1998, fig. 12), 2–3, Altirhinus (Norman, 1998, fig. 8), 4, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 3A), 5, Naashoibitosaurus (Prieto-Márquez, 2013, fig. 21B), 6–7, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 7B), 8, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 5), 9, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1A1), 10, Maiasaura (Trexler, 1995, figs. 14, 18), 11, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 8C–D), 12, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 5A), 13–14, Velafrons (CPC-59), 15, Corythosaurus (Sternberg, 1935, pl. III), 16, Lambeosaurus (Sternberg, 1935, pl. VII), 17–18, Aralosaurus (Godefroit et al., 2004a, figs. 2A, 5, pl. IA), 19, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 2; Zhang et al., 2017b, figs. 1d, 3) y 20, Tlatolophus (CIC/147). 21, cresta de Parasaurolophus, en donde se ubica al nasal (Gates et al., 2021, figs. 4A–B). Dibujos sin escala en vista lateral (1–2, 4–6, 8–12, 15–17, 19–21), medial (3, 7, 13), dorsal (11, 18), rostral (14, 18–19) y ventral (20). Abreviaturas en material suplementario.

El noveno, compartido por Tsintaosaurus y Tlatolophus (Figuras 6.19, 6.20), con el cuerpo largo y delgado, mientras que el proceso premaxilar es una placa con forma de abanico, que medialmente abraza al premaxilar (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b; Zhang et al., 2020; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

El décimo, observado en Parasaurolophus (Figura 6.21), tiene forma acicular (Sullivan y Williamson, 1999; Gates et al., 2021) y no se diferencia el cuerpo del proceso premaxilar.

Maxilar. Es el elemento que representa el borde ventral del rostro y parte de las mandíbulas superiores (Trexler, 1995; Figuras 1.2, 1.5, 7.1‒7.22). Su forma se aproxima a la de un triángulo, aplanado lateromedialmente, en cuyo borde ventral o alveolar se muestra la fila de dientes superiores o maxilares. Se compone de un cuerpo maxilar y una rama ascendente (Figuras 7.1).

Cuerpo maxilar (= alveolar ramus). Corresponde a la parte ventral elongada (Figura 7.1). Los bordes dorsal y ventral son horizontales y paralelos. Se pueden distinguir dos caras anatómicas, e incluye dos unidades anatómicas: la rama premaxilar y la rama yugal (Hendrickx y Mateus, 2014).

Su cara medial tiene un arco longitudinal formado por varios forámenes alveolares (= special foramina, nutritive foramina, special dental foramina, neurovascular alveolar foramina) (Figuras 7.5‒7.7), cada uno equivale a un alvéolo de la batería dental (Horner et al., 2004). Este arco, separa en dos secciones a la cara medial: la región supralveolar (= choanal shelf ) una superficie convexa y lisa, y la inferior, denominada lámina lingual (= alveolar parapet, maxillary parapet) plana y rugosa (Norman, 1986). Esta lámina está constituida histológicamente por el hueso alveolar y es homóloga a la placa dental de los terópodos (LeBlanc et al., 2016). En los hadrosáuridos, se observa un surco longitudinal o surco lingual (= vascular groove) paralelo al borde alveolar (Lambe, 1920; Figuras 7.6, 7.7).

La cara lateral presenta varios forámenes de distintos tamaños. El mayor y más rostral de ellos forma el canal neurovascular maxilar (= maxillary foramen X, large anterior foramen of maxilla, rostral foramen), que se introduce al interior del hueso hasta salir por el borde caudal de la rama ascendente (Baumel y Witmer, 1993; Davies, 1983; Figuras 7.2‒7.4). Caudal a éste, hay una serie de pequeños forámenes circulares (entre tres y ocho) que son ramificaciones internas del canal neurovascular (Davies, 1983), conocidos como forámenes peribucales (= peribuccal foramina, foramina line, maxillary foramina; Figuras 7.2‒7.4). En torno a estos forámenes, la cara lateral es dividida en dos secciones, la superior o región peribucal (= rostrodorsal region, promontory of the maxilla) de superficie lisa y ligeramente cóncava; y la inferior o región bucal (= buccal fossa), lisa, de cóncava caudalmente a convexa rostralmente. (Prieto-Márquez, 2008; Figuras 7.2‒7.4). En la inferior, paralelo al borde alveolar se presenta la depresión bucal, típica de los dinosaurios ornitisquios (Nabavizadeh, 2018).

La rama premaxilar es la sección con forma de pirámide cuadrangular, que se extiende desde el extremo rostral del hueso hasta el límite caudal de la fosa anterorbital interna (Figura 7.1). En su extremo rostral se observan dos proyecciones triangulares, el proceso paladar y el rostral, separados por una escotadura (Figuras 7.2, 7.3, 7.5‒7.6). El proceso paladar (= anterodorsal process, median rostral process, dorsomedial rostral process) es la proyección con forma de pirámide triangular. De su borde dorsal nace una lámina longitudinal conocida como cresta premaxilar (= premaxillar flange, premaxillar articulation), que se desarrolla hasta la base de la rama ascendente (Figuras 7.2‒7.4). Del borde medial se eleva una cresta laminar, nombrada cresta vomeriana (= medial ridge, articular region for vomer, contact surface of vomer) extendida sólo un tercio o la mitad de la longitud de la rama (Figuras 7.5‒7.6, 7.8, 7.9). El proceso rostral (= anteroventral process¸ ascending lower limb, ventrolateral rostral process) es la proyección similar a una pirámide cuadrangular, inclinada ventralmente (Figuras 7.2‒7.7). A su cara dorsal, rugosa y plana se articula el premaxilar (= maxillary shelf, premaxillary shelf, rostral shelf, sutural surface for premaxilla), que se extiende hasta la base de la rama ascendente (Figuras 7.2‒7.4, 7.8‒7.10).

La rama yugal es una región con forma de prisma rectangular que se desarrolla desde el borde caudal de la fosa anterorbital interna hasta el extremo caudal del hueso (Figuras 7.1‒7.10). Su borde dorsomedial es una lámina vertical triangular, denominada cresta palatina (= palatine process, dorsomedial flange). En los hadrosáuridos, se ha descrito la presencia de dos proyecciones cónicas sobre esta cresta (Figuras 7.3, 7.4, 7.6, 7.7), una rostral y dirigida dorsalmente, llamada proceso palatino (= palatine ridge) y la otra caudal, inclinada caudalmente, nombrada proceso pterigoidal (= posterior process, posterior maxillary process). Del borde dorsolateral de la rama se origina una repisa proyectada lateralmente, denominado cresta ectopterigoidea (Figuras 7.2‒7.4, 7.8‒7.10), la cual cuenta con una superficie plana y rugosa hacia dorsal, donde se articula el hueso del mismo nombre (Horner et al., 2004; Evans, 2010). El proceso yugal, es una estructura que nace de la base caudal de la rama ascendente y que se proyecta caudolateralmente (Norman, 1986). Hacia dorsal, presenta una superficie articular cuadrangular, rugosa y cóncava para la unión con el yugal (Figuras 7.2‒7.4).

Figura 7. Región del rostro: maxilar de Hadrosauroidea. 1, esquema de las subunidades anatómicas. 2, 5, 8, Koshisaurus (Shibata y Azuma, 2015, figs. 3A–C), 3, 6, 9, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 5A–C), 4, 7, 10, Velafrons (CPC-59), 11, Protohadros (Head, 1998, fig. 3), 12, Brachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 5E), 13, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2013, figs. 3–4), 14, Gilmoreosaurus (Prieto-Márquez y Norell, 2010, fig. 1B), 15, Laiyangosaurus (Zhang et al., 2017a, fig. 4A), 16, Tsintaosaurus (Young, 1958, figs. 7–8), 17, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 3), 18, Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 5I), 19, Olorotitan (Godefroit et al., 2012b, fig. 6A), 20, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 6B), 21, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 5A), 22, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1–4, 11–22), medial (5–7) y dorsal (8–10). Abreviaturas en material suplementario.

Rama ascendente (= dorsal process, jugalar process, ascending process, dorsal ramus of maxilla). Es la región de forma deltada o triangular que se proyecta dorsalmente del cuerpo, delimitada por un surco o línea horizontal (Figura 7.1). Su ápice puede tener varias orientaciones, aunque usualmente está dirigido caudal o dorsalmente (Prieto-Márquez, 2008; Figuras 7.2‒7.4). Su borde rostral puede ser recto, convexo o ligeramente cóncavo, mientras que su margen caudal es con frecuencia vertical y convexo (Prieto-Márquez et al., 2019a). Su cara medial tiene una concavidad profunda (Figuras 7.5‒7.10), llamada fosa anterorbital interna, reminiscencia de la fenestra anterorbital en los dinosaurios (Witmer, 1997; Xing et al., 2017), sin conexión al exterior, como igual sucede en los cocodrilos actuales (Witmer, 1997). En su cara externa, paralela al borde dorsal presenta dos depresiones, la pequeña y ovalada es llamada cara articular lagrimal, y una mayor, que ocupa el 90%. Si esta es lisa, representa la fosa anterorbital externa (Witmer, 1997), y de ser rugosa, es la superficie articular del yugal (Figuras 7.2‒7.4).

Morfotipos. Se identificaron 11, tres presentes en los hadrosauroideos basales y ocho en los hadrosáuridos (modificado de Prieto-Márquez, 2008). Los maxilares correspondientes a los hadrosauroideos basales (Figuras 7.2, 7.5, 7.8, 7.11, 7.14, 7.17) comparten la presencia de un proceso yugal separado caudalmente de la superficie lateral, una cara articular premaxilar en forma de surco, cinco a ocho forámenes peribucales, forámenes alveolares ubicados ventralmente de la mitad de la altura del hueso, una rama ascendente presente en el primer tercio caudal y un canal neurovascular maxilar situado en la cara externa del cuerpo, cercano al proceso rostral (Horner et al., 2004; Prieto-Márquez, 2008).

El primero, observado en la mayoría de los hadrosauroideos basales, así como los hadrosauromorfos Eolambia, Protohadros y Jeyawati (Figuras 7.2, 7.5, 7.8, 7.11), tiene un cuerpo largo, la sutura yugal presenta una forma de surco, el proceso yugal es liguliforme, y la cresta ectopterigoidal es laminar y corta (Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012).

El segundo, representado por Bolong, Altirhinus y Choyrodon (Figura 7.17), exhibe un cuerpo alto y robusto, la región peribucal ocupa más del 60% de la cara lateral, la cresta ectopterigoidal es laminar, la fosa anterorbital externa puede o no estar presente, y el proceso yugal es similar a un gancho y es más largo que en el morfotipo 1 (Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012).

En el tercero, presente en hadrosauromorfos basales y Aquilarhinus (Figura 7.14), la sutura yugal ocupa la superficie lateral de la rama ascendente, el proceso yugal es ancho y con forma de promontorio y la cresta ectopterigoidal es gruesa y arqueado (Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012).

Los morfotipos presentes en los hadrosáuridos se caracterizan por tener una sutura yugal en la superficie lateral de la rama ascendente. El proceso yugal es una tuberosidad dorsal, la cara articular premaxilar es plana, el canal neurovascular se ubica al final o cerca de la superficie articular premaxilar, la cresta ectopterigoidal es sinuosa, dos a cuatro forámenes peribucales, los forámenes alveolares ubicados dorsalmente, y la rama ascendente se localiza a la mitad o ligeramente rostral de la longitud del hueso (Prieto-Márquez, 2008; Prieto-Márquez et al., 2019a).

En el cuarto, representado por Eotrachodon (Figura 7.20), la cresta ectopterigoidal es delgada, el cuerpo es alto, con la región peribucal rectangular (Prieto-Márquez et al., 2019a).

El quinto, exhibido en los Brachylophosaurini (Figura 7.12), en donde el cuerpo es largo, la entrada rostral del canal neurovascular es conspicua y la sutura yugal casi circular (Prieto-Márquez, 2008).

El sexto, observado en los Edmontosaurini (Figuras 7.3, 7.6, 7.9, 7.15), exhibe una región peribucal deltada a triangular y un proceso yugal unido a la tuberosidad ventral por una superficie rugosa, vertical y gruesa.

En el séptimo, conocido en Kritosaurini y Saurolophini (Figuras 7.18, 7.21), el cuerpo es robusto y alto, con una región peribucal de forma trapezoidal con borde dorsal redondeado y, el tubérculo ventral y el proceso yugal están separados por una depresión o surco horizontal (Prieto-Márquez, 2008).

En los morfotipos 8‒11 el maxilar carece del proceso palatino, el canal neurovascular maxilar está ubicado sobre la superficie articular premaxilar y la rama ascendente es más alta y triangular que en los anteriores (Horner et al., 2004).

En el octavo, reconocido en Aralosaurus y Canardia (Figura 7.13), el cuerpo tiene una región peribucal oblonga, una lámina rostrodorsal sobre el área superior exterior, así como una rama ascendente baja con la sutura yugal amplia y casi cuadrangular (Prieto-Márquez et al., 2013).

El noveno, observado en Tsintaosaurus, Pararhabdodon y Ajnabia (Figura 7.16), exhibe una sutura yugal elevada (fuertemente separada de la cresta ectopterigoidal), con o sin una cresta vertical palatoyugal y una rama ascendente inclinada fuertemente a caudal (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b; Longrich et al., 2020).

El décimo, compartido por los Lambeosaurini (Figuras 7.4, 7.19), muestra una rama ascendente triangular, en donde el borde caudal es vertical y el rostral está inclinado caudodorsalmente, la sutura yugal es amplia y se extiende por toda la rama ascendente, y el tubérculo ventral y el proceso yugal están conectados por una cresta dorsocaudalmente.

El onceavo, exhibido en Parasaurolophini (Figura 7.22), tiene un área superior exterior rectangular vertical o triangular, una rama ascendente triangular, la sutura yugal es amplia y extendida por toda la rama ascendente, el tubérculo ventral y proceso yugal unidos por una cresta y la presencia de la tuberosidad facial debajo de la cara articular yugal (Gates et al., 2014; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Vómer. Es un elemento triangular alargado y aplanado lateralmente, resultado de la fusión del par de huesos del mismo nombre (Trexler, 1995). Se ubica en el plano sagital de la cara ventral del rostro, donde forma el tabique o septo de la cavidad nasal ósea (Heaton, 1972; Wagner, 2001). Se compone de un cuerpo y un proceso (Figuras 8.1‒8.3).

Cuerpo vomeriano (= anterior process). En vista lateral, es triangular, con su borde ventral afilado, denominado quilla ventral (= knife-edge ventral wing) y un borde dorsal acanalado, nombrado surco sagital (Horner, 1992; Trexler, 1995). El extremo o rama rostral es la región delgada, alargada y con una punta expandida lateralmente (Trexler, 1995). El extremo caudoventral o rama caudal (= posteroventral lobe, posterior process) es un área plana lateromedialmente que puede ser desde rectangular a ovalada (Gates y Sampson, 2007). En Gryposaurus monumentensis y Rhinorex, entre la región central y la rama caudal se presenta un hueco dentro de una concavidad denominada excavación vomeral (= anteroventral excavation) (Gates y Sampson, 2007; Gates y Scheetz, 2014, fig. 6).

Proceso pterigoideo. Proyecciones triangulares caudodorsales, de aspecto laminar e inclinados laterodorsalmente (Trexler, 1995).

Morfotipos. Se identificaron tres. El primero, ejemplificado por Brachylophosaurus, Maiasaura, Gryposaurus y Prosaurolophus (Figura 8.2), es uno en el cual el vómer es largo, con la quilla ventral cóncava y una rama caudal ovalada (Heaton, 1972; Horner, 1992; Trexler, 1995; Gates y Sampson, 2007).

El segundo, observado en Saurolophus (Figura 8.3), es largo, con la quilla ventral recta y una rama caudal rectangular (Bell, 2011b).

El tercero, compartido por los lambeosaurinos como Corythosaurus e Hypacrosaurus (Figura 8.1), es de forma deltada, con la quilla ventral cóncava y la rama caudal casi cuadrada (Heaton, 1972; Sternberg, 1935; Evans, 2010).

Palatino. Hueso cuneiforme, con su parte caudal más angosta y un extremo rostrodorsal en forma de gancho (Figuras 8.4‒8.13). Se ubica hacia medial del yugal, lateral del pterigoides y dorsocaudal del maxilar. Se compone del cuerpo palatino y la rama coanal (adaptado de Baumel y Witmer, 1993; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Cuerpo palatino (= posteroventral wing, main plate, maxillary plate). Por su forma cuneiforme posee dos caras anatómicas y tres bordes. La cara lateral es plana o ligeramente convexa mientras que, la medial es entre plana y ligeramente cóncava (Figuras 8.4‒8.6). El borde dorsomedial presenta una cresta y contacta al pterigoides. El extremo caudal es entre acuminado a oblongo, y puede tener una escotadura caudal o ventral, que es parte del foramen palatino (Trexler, 1995; Figuras 8.7, 8.8). El borde ventral, alargado, cóncavo y acanalado, tiene contacto con el maxilar. En el borde rostrolateral presenta un proceso yugal (= anterolateral process) laminar, que varía entre triangular a cuadrangular, con su extremo lateral redondeado, y con la superficie articular para el yugal ligeramente cóncavo (Figuras 8.4‒8.6).

Rama coanal (= anterodorsal process, medial process). Es una estructura falciforme, lateralmente más alta que larga (Figuras 8.4‒8.6). El extremo rostral denominado borde coanal, es cóncavo y conforma el límite caudal de las coanas óseas (Heaton, 1972). El dorsal y caudal es convexo y afilado. En la cara medial del extremo rostral muestra una superficie ovalada y rugosa que se articula al vómer.

Morfotipos. Se identificaron alrededor de seis. El primero, ejemplificado por Choyrodon y Altirhinus (Figura 8.7), consiste en un cuerpo alto, un proceso yugal largo y triangular, y la escotadura del foramen palatino en posición ventral (Norman, 1998; Gates et al., 2018).

El segundo, observado en Gobihadros (Figura 8.13), muestra un cuerpo largo, y un proceso yugal rectangular con su superficie articular expuesta lateroventralmente (Tsogtbaatar et al., 2019).

Figura 8. Región del rostro: complejo paladar de Hadrosauroidea. Vómer de: 1, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 7D), 2, Gryposaurus (Gates y Sampsom 2007, fig. 13B) y 3, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 13). Palatino de: 4–6, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13G–I), 7, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 13A), 8, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 20), 9–10, Tlatolophus (CIC/147), 11–12, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 13, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 12A). Ectopterigoideo de: 14, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13A, C), 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, figs. 23, 24), 16, Protohadros (Head, 1998, fig. 4), 17, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 18, Tlatolophus (CIC/147). Pterigoide de: 19–20, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 14A, C), 21, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 14), 22, Altirhinus (Norman, 1998, fig. 13B), 23, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 13B), 24, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 22), 25, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2012, fig. 6B), 26, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 27, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1–4, 7–8, 13–15, 17, 19), rostral (5, 9, 11), medial (5, 10, 12, 14–15, 20–27) y dorsal (16, 18). Abreviaturas en material suplementario.

El tercero, común entre los Brachylophosaurini (Figura 8.8), tiene un cuerpo tan alto como largo y una rama coanal reducida. Además, el proceso yugal surge del borde ventral y en la cara lateral muestra la escotadura del foramen palatino dorsalmente, una depresión dorsal, un ala caudal, así como un surco o excavación (Trexler, 1995; Prieto-Márquez, 2001; Gates et al., 2011).

El cuarto, conocido en Protohadros, Aquilarhinus, Edmontosaurus y Prosaurolophus (Figura 8.4‒8.6), se compone de un cuerpo corto, una rama coanal tan larga como la mitad de la longitud del hueso, con forma de gancho y limitada por una región constreñida o cuello, así como el proceso yugal proyectado desde el borde rostrolateral (Horner, 1992; Lambe, 1920; Head, 1998; Prieto-Márquez et al., 2019a).

El quinto, descrito en Parasaurolophus y Tlatolophus (Figuras 8.9‒8.10), se caracteriza por presentar un cuerpo largo y bajo, un proceso yugal que surge laterodorsalmente de la rama coanal, con su superficie articular yugal en forma de surco vertical y una rama coanal como un gancho, moderadamente largo y con un cuello cuadrado (en vista rostral) entre la rama coanal y el proceso yugal (Sullivan y Williamson, 1999; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

El sexto, compartido por Hypacrosaurus, Lambeosaurus, Corythosaurus y Velafrons (Figuras 8.11, 8.12), en donde el cuerpo es largo y bajo, la rama coanal forma una espina vertical ligeramente inclinada medialmente y el proceso yugal nace de la base rostrolateral de ella (Sternberg, 1935; Heaton, 1972; Horner, 1992).

Ectopterigoideo. Es un hueso con forma entre oblonga y triangular, fuertemente deprimido y con dos lóbulos en su base caudal. En los hadrosauroideos se articula firmemente con el maxilar (Trexler, 1995). Presenta un cuerpo y un ala pterigoidal (Figuras 8.14‒8.18).

Cuerpo ectopterigoidal. Es la sección plana y elongada de este hueso (Figuras 8.14‒8.18). Su cara externa es casi plana y la interna, o articular, es ligeramente cóncava (Figuras 8.14‒8.15).

Ala pterigoidal (= pterygoid process). Es una estructura laminar bilobada en vista dorsal (Evans, 2010; Xing et al., 2017). El lóbulo lateroventral se inclina ventralmente cubriendo el borde caudal del maxilar (Figura 8.14), mientras que el dorsomedial lo hace dorsalmente y se articula con la cara lateral del pterigoides (Figura 8.14). En Edmontosaurus, ésta estructura se pliega ventralmente, formando un proceso triangular que se articula con el proceso pterigoideo del maxilar (Xing et al., 2017; Figura 8.14).

Morfotipos. Se reconocieron cuatro. En el primero, presente en Protohadros y Choyrodon (Figura 8.16), el cuerpo es triangular, con el extremo rostral curvado laterodorsalmente formando un proceso yugal desde cónico a una superficie plana rostrocaudalmente (Head, 1998; Gates et al., 2018).

El segundo, compartido por Brachylophosaurus y Maiasaura (Figura 8.15), presenta un cuerpo oblongo, con el extremo rostral trunco o acicular (Prieto-Márquez, 2001).

El tercero, reconocido en Edmontosaurus y Corythosaurus (Figuras 8.14, 8.17), es triangular y notablemente largo, con el extremo rostral acicular (Sternberg, 1935; Xing et al., 2017).

El cuarto, observado en Parasaurolophus y Tlatolophus (Figura 8.18), se caracteriza por presentar un cuerpo oblongo, con el borde rostromedial expandido y plegado dorsalmente. Esta expansión laminar es fuertemente rugosa, estriada y perforada por pequeños agujeros. El ala pterigoidal está menos expandida que en los anteriores (Sullivan y Williamson, 1999; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Pterigoideo. Es un hueso laminar tetrarradiado, con dos proyecciones inclinadas rostrolateralmente, una cuadomedialmente y otra hacia medial (Heaton, 1972; Trexler, 1995; Figuras 8.19‒8.20). En él, se pueden distinguir dos caras y dos regiones anatómicas (Heaton, 1972; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Caras externa e interna. La externa o lateral es plana y presenta las superficies articulares para el maxilar, palatino, ectopterigoides y cuadrado. La interna o medial muestra tres fosas y cuatro láminas (Ramírez-Velasco et al., 2021b). Estas depresiones son un surco dorsoventral nombrado fosa nasofaríngea, una pequeña excavación ventral triangular o depresión pterigoventral y la mayor, ovalada o cuadrangular, denominada depresión protractora. Estas dos, son zonas de fijación de los músculos pterigoideos ventrales y de los protractores del pterigoideo (Holliday, 2009).

Región orbitonasal. Ocupa la parte rostral del hueso compuesta por las ramas palatina y ectopterigoidea (Heaton, 1972), así como la fosa nasofaríngea en su cara interna, por donde pasaba el ducto nasofaríngeo (Heaton, 1972; Evans, 2010). La rama palatina (= anterior alar projection, palatine wing, palatine flange, palatine process, anterior process) es la mayor. Su forma triangular laminar es alargada, se proyecta laterodorsalmente, y se curva medialmente cerca de su ápice (Figuras 8.19‒8.27). En algunos hadrosáuridos (Figuras 8.19, 8.20, 8.24, 8.27), el extremo rostral exhibe una cresta en forma de medialuna nombrada cresta dorsal pterigoidea (= dorsally expanded plate) (Trexler, 1995; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

La rama ectopterigoidea (= maxillary process, antero-inferior projection, ectopterygoid process) es una estructura triangular laminar corta, que se proyecta ventral o ventrocaudalmente desde la base de la rama palatina (Figuras 8.20‒8.27). Su cara medial da paso a la fosa nasofaríngea, que está limitada caudalmente por una cresta gruesa, nombrada septo bucotemporal (= bifurcating flange; rostral buttressing flange), la cual separa la cavidad bucal de la cámara aductora (Heaton, 1972; Prieto-Márquez et al., 2013; Figura 8.20).

Región temporal. Esta región exhibe tres estructuras: la lámina ventral, la rama cuadrática y el proceso pterigoideo (Figuras 8.19, 8.20). La lámina ventral es deltada o triangular y surge de la pared caudal del septo bucotemporal (Prieto-Márquez, 2008). En Batyrosaurus y Altirhinus, la base de esta lámina tiene un foramen o fosa circular (Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c; Figura 8.22).

La rama cuadrática es una estructura compleja (Figuras 8.19‒8.27), constituida por el proceso caudoventral, el ala cuadrática y el ala basipterigoidal, que internamente forma la pared lateral de la depresión protractora (Heaton, 1972; Ramírez-Velasco et al., 2021b). El proceso caudoventral (= ventral quadrate process, ventrocaudal ramus, postero-inferior projection of quadrate) es un prisma triangular, con una quilla ventrocaudal y un surco longitudinal en su cara dorsal. El ala basipterigoidea (= saddle-like groove, dorsal flange) es una lámina semicircular que conecta el ala cuadrática con el proceso medial. El ala cuadrática (= posterior alar projection, cauda alar, dorsal quadrate process, dorsocaudal ramus, dorsal quadrate wing) es una lámina triangular o trapezoidal amplia, escotado caudoventralmente (Figuras 8.19‒8.27).

En la zona de convergencia entre el ala basipterigoidea, y los bordes o láminas mediales del proceso caudoventral, la rama ectopterigoidea y la rama palatina, surge una proyección o proceso medial (= peg-like medial process, dorsomedian peg-like process) (Prieto-Márquez et al., 2013), una estructura semicircular gruesa, aplanada dorsoventralmente, con la superficie ventral cóncava y la dorsal ligeramente convexas. En esta última, se observa una fosa o cótilo articular del basipterigoides, que se articula con el neurocráneo (Lambe, 1920).

Morfotipos. Se reconocieron seis. El primero, representado por Choyrodon (Figura 8.21), tiene un ala cudrática trapezoidal y una rama palatina horizontal, y es el único en tener un proceso maxilar (Gates et al., 2018).

El segundo, compartido por Altirhinus y Batyrosaurus (Figura 8.22), muestra un ala cuadrática rectangular, una rama palatina horizontal, y una fosa o depresión medial en la lámina ventral (Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c). El tercero, observado en Gobihadros y Jinzhousaurus (Figura 8.23), en ellos la rama palatina horizontal está curvada ventralmente y el ala cuadrática es triangular (Tsogtbaatar et al., 2019).

Los morfotipos 3‒6 muestran un ala cuadrática triangular y una rama palatina proyectada rostrodorsalmente.

El cuarto, común en los saurolophinae (Figuras 8.19, 8.20, 8.24), tiene un ala basipterigoidea alta, una cresta dorsal pequeña y un ala cuadrática tan larga como su rama palatina. También pueden presentar estructuras accesorias, como el ápice dorsal sobre el ala basipterigoidal (e.g., Brachylophosaurini) y el ápice rostral o proyección triangular que sobresale de la rama palatina (e.g., Edmontosaurus). Además, algunas especies de este clado (e.g., Edmontosaurus, Saurolophus, Prosaurolophus y el hadrosaurio de Sabinas) presentan una lámina ventral alta, ocupando casi toda la altura de la región central (Prieto-Márquez, 2008; Horner, 1992, fig. 21; Bell, 2011b, fig. 12; Kirkland et al., 2006, fig. 8.O).

El quinto, documentado en Canardia, Lambeosaurus, Corythosaurus e Hypacrosaurus (Figuras 8.25, 8.26), exhiben una rama palatina que representa el 50% o más de la longitud total del hueso, un proceso caudoventral largo y una lámina ventral pequeña (Gilmore, 1924; Sternberg, 1935; Evans, 2010).

El sexto, observado sólo en Tlatolophus (Figura 8.27), cuya forma es parecida al del morfotipo cuarto, pero presenta una lámina ventral baja, una cresta dorsal más desarrollada, un proceso caudoventral corto, y una rama palatina sinuosa (Ramírez-Velasco et al., 2021b).

3.4. Región Circumorbital

Se compone del yugal, lagrimal, palpebral, prefrontal y postorbital, huesos que forman la órbita (Trexler, 1995).

Yugal. Hueso plano que constituye el borde ventral de la órbita y la fenestra infratemporal (Trexler, 1995). Su forma de “T” invertida, es compleja, con el componente horizontal más largo que el vertical y sus extremos caudal y rostral expandidos dorsocaudalmente (Figura 9). Se distingue un cuerpo y dos ramas (adaptado de Chapelle y Choiniere, 2018 ).

Cuerpo yugal (= anterior maxillary process, rostral process, maxillary process, maxillary ramus). Comprende a las porciones central y rostral del hueso, esta última expandida dorsoventralmente, así como un borde ventral o borde bucal cóncavo (Figuras 9.1‒9.4). Su base, muestra una fuerte constricción que forma el cuello suborbital (= orbital constriction Prieto-Márquez, 2013) (Figura 9.2). Su extremo rostral, expandido dorsoventralmente, presenta el ápice rostral y los procesos lagrimal y bucal. El ápice rostral (= finger like process, rostral spur, anterior apex of jugal) es una punta triangular entre ambos procesos, que se inserta entre los huesos lagrimal y el maxilar (Prieto-Márquez, 2008; Kobayashi et al., 2019; Figuras 9.1, 9.2, 9.4, 9.5). El proceso lagrimal (= dorsoventral expansion of the rostral process, dorsal process) es una estructura dorsal de forma semicircular (Figuras 9.4‒9.7, 9.13), rectangular (Figuras 9.3, 9.10, 9.11, 9.15, 9.16) o triangular (Figuras 9.1, 9.2, 9.12, 9.14), que se articula con el hueso del mismo nombre (Norman, 1986; Horner, 1992). El proceso bucal (= posteroventral margin, ventral process) es una proyección ventral triangular o semicircular no articular (Prieto-Márquez, 2008; Kobayashi et al., 2019; Figuras 9.1, 9.2, 9.4, 9.5).

La cara externa o lateral del cuerpo es una superficie lisa y convexa (Figura 9.1, 9.4). En cambio, la interna o medial es lisa y ligeramente plana, excepto en su extremo rostral, donde la superficie articular del maxilar es rugosa y cóncava, delimitada caudalmente por una cresta vertical, engrosada dorsalmente, que forma la superficie articular para el palatino (Figuras 9.2, 9.3, 9.5).

Rama cuadradoyugal (= quadratojugal process, caudal process, subtemporal blade, posterodorsal process, quadratojugal flange). Es la expansión caudal del yugal que tiene aspecto bilobulado o de “bota”, con un lóbulo ventral pequeño y uno caudodorsal elongado (Figuras 9.2‒9.5), donde la cara medial del extremo caudal presenta un área rugosa y ovalada que se articula con el cuadradoyugal (Figuras 9.2, 9.3, 9.5). La base de la rama es constreñida y forma el cuello temporal (= infratemporal constriccion), definido por la escotadura dorsal infratemporal y el borde mandibular ventralmente. El lóbulo ventral, nombrado ala yugal (= ventrally extended process), tiene forma semicircular, mientras que la proyección caudodorsal es rectangular o triangular.

Proceso postorbital (= ascending process, postorbital ramus). Es una estructura prismática triangular, proyectada verticalmente desde el borde caudodorsal del cuerpo (Figuras 9.1‒9.5). En su extremo dorsal o a la mitad de su altura, presenta la superficie articular del postorbital, limitada caudalmente por una cresta baja, llamada cresta lateral (Ramírez-Velasco et al., 2021a).

Morfotipos. De acuerdo con las observaciones de Prieto-Márquez (2008) y McDonald et al. (2012), se reconocen siete. En el primero, compartido por Choyrodon, Altirhinus, Sirindhorna y Equijubus (Figura 9.8), la región central es alargada con los bordes dorsal y ventral sinuosos, y la rama cuadradoyugal es oblonga y ancha caudalmente (McDonald et al., 2012).

El segundo, presente en la mayoría de los hadrosauroidea basales (Figuras 9.4‒9.7), es un cuerpo acuminado y recto, con los procesos lagrimal y bucal poco desarrollados (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al., 2010b).

Los morfotipos 3‒7, son típicos de los saurolofinos y se caracterizan por tener cuerpos comparativamente más anchos y largos que en los anteriores y los procesos lagrimal y bucal bien desarrollados (Cruzado-Caballero et al., 2010b). El tercero, presente en Wulagasaurus, Aquilarhinus, Telmatosaurus y Brachylophosaurini (Figuras 9.9, 9.10), se distingue por el cuerpo largo, el extremo rostral simétrico (el ápice rostral está en el centro), la rama cuadradoyugal oblongada y el ala yugal prominente (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al., 2010b).

En el cuarto, observado en Eotrachodon, Aralosaurus, los Kritosaurini, Saurolophini y Edmontosaurini (Figuras 9.11‒9.13), la región central es corta, alta y con un extremo rostral asimétrico (el ápice rostral se ubica en la mitad dorsal), así como la rama cuadradoyugal auricular (borde caudoventral convexo y borde dorsal cóncavo) (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al., 2010b).

El quinto, común en la mayoría de los lambeosaurinos (Figura 9.14), muestra el cuerpo alto, corto, con el extremo rostral redondeado, el ápice rostral está o no desarrollado y la rama cuadradoyugal es auricular (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al., 2010).El sexto, conocido sólo en Parasaurolophus (Figura 9.15), exhibe un cuerpo alto y corto, con el extremo rostral trunco verticalmente, un ápice rostral pequeño, una rama cuadradoyugal auricular, y un proceso bucal triangular alto (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al., 2010b).

En el séptimo, observado en Tsintaosaurus, Hypacrosaurus altispinus y Olorotitan (Figura 9.16), el cuerpo es alto y corto, tiene un borde rostral recto ligeramente inclinado caudalmente, sin ápice rostral y una rama cuadradoyugal auricular.

Figura 9. Región circumorbital: yugal de Hadrosauroidea. 1–2, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 8A, C, E), 3, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 10D), 4–5, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 11C–D), 6, Protohadros (Head, 1998, fig. 5B), 7, Tethyshadros (Dalla Vecchia, 2009, fig. 2), 8, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 8A), 9, Aquilarhinus (Prieto-Márquez et al., 2019a, fig. 7A), 10, Brachylophosaurus (Cuthbertson y Holmes, 2010, fig. 17), 11, Naashoibitosaurus (Hunt y Lucas, 1993, fig. 8B), 12, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 4D; 2011b, fig. 6b) 13, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 5), 14, Velafrons (CPC-59), y 15, Parasaurolophus (Sullivan y Williamson, 1999, fig. 14D) y 16, Olorotitan (Godefroit et al., 2012b, fig. 7A). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4, 6–16) y medial (2–3, 5). Abreviaturas de material suplementario.

Lagrimal. Hueso triangular o trapeziforme que ocupa el borde rostral de la órbita (Trexler, 1995). Se compone de un cuerpo y dos procesos (adaptado de Baumel y Witmer, 1993) (Figuras 10.1‒10.3).

Cuerpo lagrimal (= flange, rostral process, rostral ramus). Comprende la mayor parte del hueso, desde su región central hasta su extremo rostral agudo, y exhibe tres caras anatómicas (Figuras 10.1‒10.3). La cara caudal forma la pared rostral de la órbita (Figura 10.2), perforada por un canal longitudinalmente o ducto nasolagrimal (= lacrimal foramen, lacrimal canal, posterior foramen of lacrimal) que atraviesa parte del cuerpo y se abre en su cara interna (Evans, 2010). La cara interna (en vista medial) es casi plana, ligeramente cóncava en la salida del ducto nasolagrimal (Figura 10.3). La cara externa (vista lateral) es plana (Figura 10.1). El borde caudal tiene un surco que puede o no exponerse en vista lateral donde se articula el yugal.

Proceso orbital (= jugal process, ventral jugal process). Es una estructura con forma de prisma rectangular, proyectada ventralmente desde la región caudal del cuerpo (Figuras 10.1‒10.3). Su borde rostroventral de la cara externa presenta una depresión o muesca semicircular, denominada escotadura yugal (Prieto-Márquez et al., 2016b), que se continúa como un surco en la cara ventral del hueso. Su cara caudal es ligeramente cóncava y forma parte de la pared rostral orbital.

Proceso supraorbital (= ascending lateral process, prefrontal flange, dorsal flange). Es una estructura triangular que surge de la esquina caudodorsal del cuerpo (Figuras 10.1‒10.3). Su cara externa es plana y puede presentar o no la superficie de contacto con el prefrontal. Su cara interna es plana. Su cara caudal forma parte de la pared rostral orbital parcialmente. En Prosaurolophus, puede presentarse una fosa ovalada lateralmente, conocida como depresión lagrimal (McGarrity et al., 2013)

Morfotipos. Se reconocieron siete. El primero, presente en Jinzhousaurus, Equijubus, Altirhinus, Bolong y Choyrodon (Figuras 10.4‒10.5), en ellos el cuerpo es trapeziforme, carece de ápice rostral y del proceso supraorbital y presenta un proceso orbital largo (Xing et al., 2014; Gates et al., 2018).

El segundo, único de Edmontosaurus (Figura 10.5), tiene una región central trapeziforme, su ápice rostral es largo, los procesos supraorbital y orbital son cortos, y cuenta con amplias superficies articulares del premaxilar y prefrontal, expuestas lateralmente (Lambe, 1920; Takasaki et al., 2020).

El tercero, observado en los Brachylophosaurini y la mayoría de los hadrosauroideos basales (Figuras 10.1‒10.3), se caracteriza por su forma trapeziforme larga y baja, con el ápice rostral largo y recto (Freedman y Horner, 2015).

El cuarto, presente en Lophorhothon, Eotrachodon, los Kritosaurini y Saurolophini (Figura 10.6), es triangular, casi tan alto como largo, con el borde dorsal recto o ligeramente cóncavo y el borde ventral marcadamente convexo. Su ápice rostral es robusto (Langstone, 1960; Prieto-Márquez, 2008; Prieto-Márquez et al., 2016b).

Los morfotipos 5‒7 tienen un proceso supraorbital triangular alto y un proceso orbital corto (Horner et al., 2004). El quinto, observado en los Lambeosaurini (Figura 10.7), se distingue por presentar un ápice rostral largo y delgado, con un proceso supraorbital corto (Ostrom, 1961).

El sexto, presente en los Parasaurolophini (Figura 9.8), tiene el ápice rostral corto y el proceso supraorbital robusto y largo (Sullivan y Williamson , 1999; Gates et al., 2021; Ramírez-Velasco et al., 2021b). En Tlatolophus, además hay un proceso medial, nombrado lámina paladar, que forma el techo de la cavidad nasal propia (Ramírez-Velasco et al., 2021b).

El séptimo, único de Blasisaurus (Figura 10.9), presenta el ápice rostral largo y robusto, con un proceso supraorbital corto (Prieto-Márquez et al., 2013).

Palpebral. Es un hueso cónico, alargado y ligeramente aplanado dorsoventralmente, único de los hadrosauroideos basales. Se compone de un cuerpo, una base y/o elemento accesorio (Figuras 10.10‒10.12).

Cuerpo palpebral (= caudal ramus). Es la región cónica y ligeramente aplanada dorsoventralmente (Figuras 10.10‒10.12). En vista dorsal, es arqueado medialmente mientras que, en vista lateral es curvado dorsalmente. Sus superficies dorsal y lateral son convexas, con ésta última de textura rugosa (Barrett et al., 2009). Su terminación caudal es acuminada o muestra un borde rugoso articular para el palpebral accesorio (Barrett et al., 2009; Figuras 10.10‒10.12).

Base palpebral (= rostral plate). Es la sección romboidal expandida en su terminación rostral (Norman, 1986; Godefroit et al., 1998; Barrett et al., 2009; Figuras 10.10‒10.12). Su superficie medial es cóncava y posiblemente se articulaba, a través de un cartílago a los huesos de la región circumorbital (Norman, 1986; Godefroit et al., 1998; Barrett et al., 2009).

Palpebral accesorio. Es un elemento cónico y superficialmente rugoso (Barrett et al., 2009; Figuras 10.10‒10.12).

Figura 10. Región circumorbital: lagrimal, palpebral y prefrontal de Hadrosauroidea. Lagrimal de: 1–3, Brachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, figs. 7C–D, F), 4, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 8B), 5, Edmontosaurus (Lambe, 1920, fig. 10A), 6, kritosaurino indet. (Prieto-Márquez y Gutarra, 2016, fig. 4.8), 7, Corythosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.14B), 8, Tlatolophus (CIC/147) y 9, Blasisaurus (Prieto-Márquez et al., 2013, fig. 13B). Palpebral de: 10–12, Jinzhousaurus (Barrett et al., 2009, fig. 2) y 13–14, Gobihadros (Tsogtbataar et al., 2019, figs. 2A–B). Prefrontal de: 15–17, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 9A–C), 18–20, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2013, figs. 5A, D–E), 21, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 7A), 22, Gryposaurus (Freedman, 2015, fig. 4.12A, C), 23, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 6), 24, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1), 25, Tlatolophus (CIC/147) y 26, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, figs. 6A–B). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4–9, 11, 14–15, 18, 21–26), caudal (2), medial (3, 12, 17, 20) y dorsal (10, 13, 16, 19). Abreviaturas en material suplementario.

Morfotipos. Se reconocieron dos. El primero, presente en Jinzhousaurus, Altirhinus y posiblemente Bolong (Figuras 10.10‒10.12), es robusto, ancho dorsalmente y presenta el palpebral accesorio (Barrett et al., 2009). El segundo, observado en Bactrosaurus, Gobihadros, Tethyshadros y posiblemente Xuwulong (Figuras 10.13, 10.14), es delgado y termina en una punta caudal, careciendo del palpebral accesorio (Godefroit et al., 1998).

También se puede notar cierta variación en cuanto al hueso con el cual articula, como al lagrimal (e.g., Tethyshadros; suplemento Figura A1.6), al prefrontal (e.g., Altirhinus, Xuwulong, Bolong y Gobihadros; suplemento Figura. A1.5) o en la unión prefrontal-lagrimal (e.g., Jinzhousaurus).

Prefrontal. Es espatulado y arqueado ventralmente en vista lateral (Fguras 10.15, 10.17) y forma parte de la superficie dorsal del cráneo y de la pared rostrodorsal de la órbita (Trexler, 1995). En general los dos tercios caudales del hueso son deprimidos y su tercio rostral está doblado lateralmente, observándose comprimido. A diferencia de distintos dinosaurios, como Massospondylus (Chapelle y Choiniere,2018 ), el prefrontal de los hadrosauroideos carece de la rama lagrimal, conservando sólo el cuerpo prefrontal. Debido a esto, es posible reconocer tres caras anatómicas (Figuras 10.15‒10.20).

Cara externa. Comprende las superficies dorsal y lateral del hueso, de textura lisa y perforada por uno o varios forámenes (Horner et al., 2004; Figuras 10.15, 10.16). Lateralmente está limitada por el borde supraorbital (= orbital rim, orbital margin), de textura rugosa que se extiende en toda su longitud o sólo los dos tercios caudales (Figura 10.15). Su extremo caudal (= caudal ramus, caudal process, caudomedial process) es obtuso en vista dorsal, y su extremo rostral (= lacrimal process, rostral plate, rostroventral region, nasal process) es redondeado lateralmente (Figuras 10.15, 10.16).

Cara articular. Es la superficie medial, cóncava o casi plana con textura estriada y rugosa, en las que se articula el lagrimal, frontal y nasal (Figura 10.17, 10.20).

Cara orbital. Es un área ventral, lisa y perforada por los mismos forámenes de la cara externa, la cual forma la pared dorsal de la órbita (= depressed area).

Morfotipos. Se identificaron siete. El primero, presente en los hadrosauroideos basales, Brachylophosaurini y Eotrachodon (Figuras 10.15‒10.17), tiene un borde ventral cóncavo, con el extremo rostral redondeado (Prieto-Márquez, 2008). En los hadrosauroideos basales y Eotrachodon, el borde ventrorostral presenta un pequeño proceso lagrimal (= lacrimal notch) (Figuras 10.15, 10.17).

El segundo es observado en los Edmontosaurini, Kritosaurini, Prosaurolophus, Aralosaurus y Plesiohadros (Figuras 10.21‒10.23), cuyo borde ventral es anguloso (cercano a los 90°), con su pared dorsal horizontal y la rostral vertical. Además, presenta un extremo rostral amplio, con forma de una placa rectangular en vista lateral (Prieto-Márquez, 2008). En Edmontosaurus, la cara orbital presenta un receso profundo en su interior (Xing et al., 2017). En Prosaurolophus¸ tiene un borde supraorbital en la cara externa rostral, en su región dorsomedial, con una depresión lagrimal, continuación dorsal de la presente en el lagrimal (McGarrity et al., 2013; Figura 10.23).

El tercero, observado en Saurolophus (Figura 10.24), tiene un borde ventral cóncavo, extremo rostral agudo y un proceso cilíndrico sobre su superficie caudomedial, llamado proceso caudodorsal (= posterodorsal process), que parcialmente soporta la cresta nasal (Bell, 2011a, b; Figura 10.124).

El cuarto, compartido por los lambeosaurini y Canardia (Figuras 10.18‒10.20), es de borde ventral cóncavo, extremo rostral agudo y una cresta prefrontal, que forma parte de la pared lateral de la base de la cresta craneal, extendida en la mitad rostral o en toda la longitud del hueso (Prieto-Márquez, 2008; Prieto-Márquez et al., 2013).

El quinto, conocido en Parasaurolophus y Tlatolophus (Figuras 6.21 y 10.25), es de forma ahusada y con la cara externa expuesta únicamente lateralmente. Además, sólo el cuarto rostral forma parte de la órbita y los tres cuartos restantes constituyen parte de la cresta craneal (obs. pers.).

El sexto, único de Tsintaosaurus (Figura 10.26), es un hueso tripartito en vista lateral. Presenta un borde ventral cóncavo y extremo rostral dividido en un ápice lateroventralmente y una cresta alta dorsomedial denominada proceso ascendente (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b). Este es rectangular, laminar y cuenta con una cresta lateral vertical que se extiende desde el ápice ventral hasta el extremo dorsal del mismo.

Postorbital. Es un hueso trirradiado que bordea la parte dorsal y caudal de la órbita (Trexler, 1995; Horner et al., 2004). En vista lateral, tiene forma de “T”, con la porción horizontal más larga que la vertical. Su cuerpo comprende tres ramas (Figuras 11.1‒11.3).

Rama rostral (= prefrontal process, frontal process, rostral ramus, rostral process, anteromedial process). Esta región, es lanceolada, expandida lateromedialmente y ligeramente deprimida, siendo la más ancha del hueso (Figura 11.3). Su cara externa (vista lateral y dorsal), es de superficie convexa, delimitada lateralmente por el borde supraorbital (= postorbital rugosity) y medialmente por una cara articular con surcos y crestas, donde se unen el prefrontal, frontal y parietal (Figuras 11.1, 11.2). Su cara orbital (vista ventral y medial) es una superficie lisa y cóncava, que forma la pared caudodorsal de las órbitas.

Rama yugal (= jugalar process, jugal process, ventral ramus). Estructura ventral con forma de prisma triangular alargada, que termina en punta (Figuras 11.1, 11.2). Su cara externa es usualmente convexa y en algunos casos presentar una superficie lateral cóncava (Rozadilla et al., 2022). Las superficies mediorostral y mediocaudal son cóncavas, esta última compartiendo con la rama temporal la fosa temporal (Figura 11.2). La base de la cara medial presenta una fosa circular o cótilo lateroesfenoidal (= pocket like depression), donde se articula el proceso postorbital de la caja craneana (Horner, 1992).

Rama temporal (= squamosal process, caudal process, caudal ramus, posterior process). Es una estructura en forma de cilindro semicircular, con la cara externa convexa y la ventromedial plana o ligeramente cóncava (Figuras 11.1, 11.2). Su extremo caudal puede terminar en una punta (e.g., hadrosauroideos) o ser bilobulado (e.g., hadrosáuridos) (Horner et al., 2004). Medialmente, en su extremo caudal tiene una depresión articular triangular u ovalada, donde se articula el escamoso.

Morfotipos. Se reconocieron cinco. El primero, presente en la mayoría de los hadrosauroideos basales como Eolambia, Equijubus y Choyrodon (Figura 11.4), posee una rama temporal larga, y una yugal ancha en la región dorsal, y delgada en la región ventral (Xing et al., 2014). En Choyrodon, la cara caudal de la rama yugal exhibe una depresión profunda o receso temporal (= postorbital posterior recess) (Gates et al., 2018).

El segundo, observado en Tethyshadros, Jeyawati, Telmatosaurus, Tanius, Eotrachodon, Prosaurolophus, Aralosaurus, Tsintaosaurus, Brachylophosaurini, Kritosaurini y la mayoría de los Edmontosaurini (Xing et al., 2014), tiene una rama temporal larga y una rama yugal acicular. En algunos hadrosauroideos basales, la superficie externa de la rama yugal presenta un área rugosa (e.g., Telmatosaurus, Tethyshadros y Jeyawati; McDonald et al., 2014) (Figura 11.5) o una cresta caudal acompañada de una depresión lateral ancha y profunda (e.g., Brachylophosaurini; Gates et al., 2011; McDonald et al., 2021) (Figura 11.6) o sólo una ligera depresión lateral (e.g., Prosaurolophus; Rozadilla et al., 2022) (Figura 11.7).

El tercero, compartido por Edmontosaurus y Shantungosaurus (Figuras 11.8, 11.9), la rama temporal es corta, el yugal es ancho dorsalmente, convexo externamente y con terminación acicular. En Edmontosaurus, la cara rostral de la rama yugal tiene una fosa profunda o depresión orbital (= postorbital pocket, orbital pounch, orbital pocket, internal fossa) (Xing et al., 2014, 2017).

El cuarto, común en los Parasaurolophini (Figura 11.10), presenta un borde dorsal recto, de superficie externa convexa y de la rama rostral nace un promontorio dorsal el cual es una elevación vertical casi laminar. Su extremo caudal bilobulado es asimétrico a diferencia de los demás hadrosáuridos (Gates et al., 2021).

El quinto, observado en la mayoría de los lambeosaurinos y en Saurolophus (Figuras 11.11‒11.13), la superficie lateral de la rama yugal es convexa (excepto Saurolophus; Rozadilla et al., 2022), la rama temporal es moderadamente larga y la rostral está inclinada dorsalmente y posee un promontorio dorsal (Prieto-Márquez, 2008; Xing et al., 2014; Prieto-Márquez y Gutarra, 2016). Además, la rama temporal puede ser recta (e.g., Saurolophus), arqueada (e.g., Amurosaurus) o angulada, con una base vertical y su tercera parte caudal horizontal (e.g., Velafrons).

3.5. Región temporal

Se compone de tres huesos en los hadrosauroideos: el escamoso, cuadradoyugal y cuadrado. Forman parte de la fenestra supratemporal (en conjunto con el parietal de la caja craneana), la fenestra infratemporal (con ayuda de la región circumorbital) y la fenestra temporomandibular (en colaboración con las mandíbulas). Esta región también delimita la fenestra paracuadrática, entre el cuadrado y el cuadradoyugal. Internamente aloja la cámara aductora, donde atraviesan los músculos encargados de la masticación y la cavidad timpánica junto con la caja craneana.

Escamoso. Es un hueso tetrarradiado que lateramente es falciforme y su borde dorsal tiene forma de “V” (Figuras 11.14‒11.17). Ocupa la región caudodorsal del cráneo y se compone de un cuerpo y dos procesos (modificado de Godefroit et al., 1998).

Cuerpo del escamoso. Es la región más voluminosa, que se expone lateral y caudalmente del cráneo (Figura 11.14‒11.16). Su cara externa (observada en vista lateral y caudal) es lisa y ligeramente convexa. Posee una fosa larga y profunda, nombrada cótila cuadrática del escamoso (= quadrate cotylus; squamosal cotylus) en el borde ventral, entre los dos procesos y parcialmente cubierta por una saliente lateral del hueso (Figura 11.14). La cara interna o medial es cóncava y forma las paredes caudolaterales de la cámara aductora (Figura 11.15).

Figura 11. Región circumorbital y temporal: postorbital y escamoso de Hadrosauroidea. Postorbital de: 1–3, Gryposaurus (Freedman, 2015, figs. 4.13A–B), 4, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 12A–B), 5, Tethyshadros (Dalla-Vecchia, 2009, fig. 2), 6, Acristavus (Gates et al., 2011, figs. 7A–B), 7, Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 6C), 8–9, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 11C–D), 10, Tlatolophus (CIC/147), 11, Saurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.91D), 12, Velafrons (CPC-59) y 13, Corythosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.95A). Escamoso de: 14–17, Prosaurolophus (Horner, 1992, pl. 11), 18, lambeosaurino indet. (Gilmore, 1937, fig. 30), 19, Sirindhorna (Shibata et al., 2015, fig. 3), 20, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 11C), 21, Gryposaurus (Gates y Sampsom, 2007, fig. 10), 22, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 9B), 23–24, Velafrons (CPC-59) y 25, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4–8, 10–14, 19–23, 25), medial (2, 15), dorsal (3, 16, 24), rostral (9) y caudal (17-18). Abreviaturas en el material suplementario.

Esta región se compone de dos ramas: la temporal y la occipital (modificado de Godefroit et al., 1998). La temporal corresponde a la porción expuesta en la cara lateral, la cual cuenta con un ápice rostral (= postorbital process, rostral ramus), donde se presentan dos depresiones (Xing et al., 2017; Figuras 11.14‒11.6). La dorsal corresponde a la superficie articular postorbital y la ventral a la fosa precotiloidea (= superficial scar). La rama occipital (= parietal process, medial ramus) se expone caudalmente y en algunos casos lateralmente rebasa el supraoccipital (e.g., Gobihadros) (Figura 1.1). Su borde ventromedial es cóncavo, formando el borde lateral de la fosa nucal (Figuras 11.16‒11.18), que se contrapone a la superficie articular del parietal desarrollada en el borde dorsal convexo (Horner et al., 2004).

Proceso zigomático (= precotyloid process). Proyección triagular recta (Figura 11.14), ventral respecto al ápice rostral (Xing et al., 2017).

Proceso postcotiloideo. Estructura en forma de gancho, arqueado ventrorostralmente en vista lateral, que se origina del extremo caudolateral del cuerpo (Xing et al., 2017; Figuras 11.14, 11.16‒11.18). Su cara lateral es plana y se encuentra hundida respecto a la superficie dorsal del cuerpo. La medial es rugosa, ligeramente cóncava y forma la superficie articular del otoccipital (Figura 11.15).

Morfotipos. Aquí se reconocieron cinco. El primero, observado en los hadrosauroideos basales y Eotrachodon (Figuras 11.19, 11.20), es de cuerpo bajo, rama temporal larga y los procesos zigomático y postcotiloideo cortos.

En el segundo, común en los saurolophinos (Figuras 11.14‒11.17, 11.21), la región central es baja, la rama temporal corta, y los procesos zigomático y postcotiloideo largos (Gates y Sampson, 2007).

En el tercero, compartido por la mayoría de los lambeosaurinos no parasaurolofinos (Figuras 11.18, 11.23), el cuerpo es alto y corto, la rama temporal es corta, el cótilo tiene forma de medialuna, y los procesos zigomático y postcotiloideo son largos. Además, hay una expansión rostral del borde dorsal de la rama occipital, formando una repisa supratemporal que parcialmente ocluye a la fenestra supratemporal (Gates et al., 2007).

El cuarto, único de Hypacrosaurus altispinus (Figura 11.22), tiene un cuerpo alto, carece del ápice rostral, los procesos zigomático y postcotiloideo son muy cortos y presenta la repisa supratemporal muy desarrollada (Gates et al., 2007; Evans, 2010).

El quinto, observado en los Parasaurolophini (Figura 11.25), es cuneiforme, alto y moderadamente largo, carece de la fosa precotiloidea, común en los demás morfotipos. El proceso zigomático es corto y delgado y el proceso postcotiloideo es grueso, amplio en su base y largo (Gates et al., 2021; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Cuadrado. Hueso columnar, acanalado rostromedialmente, localizado en el límite caudoventral del cráneo, donde se articula a las mandíbulas ventralmente. Posee un cuerpo cuadrático, dos ramas y un proceso (modificado de Hendrickx et al., 2015; Figuras 12.1‒12.4).

Cuerpo cuadrático. Tiene forma de prisma triangular elongado. Su cara lateral es entre plana a ligeramente convexa. Las caras medial y rostral son cóncavas (Figuras 12.1‒12.4). El borde caudal, o cresta cuadrática, es pronunciado, bifurcado en su región ventral y presenta en su primer tercio ventral el tubérculo caudomedial (= squamosal buttress; posterolateral spur), proyectado medialmente (Hendrickx et al., 2015; Xing et al., 2017; Figuras 12.2, 12.4, 12.5).

En el borde lateral surgen dos crestas triangulares separadas por una muesca profunda llamada escotadura paracuadrática (= quadratojugal notch, quadrate notch) (Figuras 12.1, 12.3). Las crestas dorsal y mayor forman el proceso lateral (= jugal wing, lateral wing, lateral flange) y la ventral representa el proceso cuadradoyugal (= quadratojugal buttress). Los ápices de ambos procesos se articulan con el cuadradoyugal (Hendrickx et al., 2015).

Proceso orbital (= pterygoid flange, pterygoid ramus, pterygoid wing, medial wing). Es una estructura laminar grande que nace del borde medial del cuerpo. Su cara medial es cóncava, mientras la rostral es convexa. La cara medial del ápice de este proceso se articula con el pterigoides.

Rama ótica. Región dorsal del cuerpo, donde surge la cabeza cuadrática y el tubérculo caudodorsal. En vista dorsal, es redondeada y ligeramente aplanada lateromedialmente. El tubérculo caudodorsal (= caudal bump, posterodorsal buttress, vertical buttress) es una superficie rugosa, pequeña, debajo de la cabeza.

Rama articular. Es la región ventral del cuerpo, que se expande transversalmente, donde está presente la superficie articular o cóndilos mandibulares lateral y medial. De acuerdo con Prieto-Márquez (2008), en vista rostral/caudal, esta rama puede ser simétrica cuando su forma es rectangular (Figura 12.5) o asimétrica cuando es deltada, con el cóndilo medial dorsalmente respecto al cóndilo lateral (Weishampel et al., 1993) (Figura 12.4).

Figura 12. Región temporal: cuadrado y cuadradoyugal de Hadrosauroidea. Cuadrado de: 1–4, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 9), 5–6, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 10), 7, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 10A), 8, Kritosaurus (Prieto-Márquez, 2013, fig. 2), 9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 10), 10, Tsintaosaurus (Young, 1958, fig. 6.2), 11, Velafrons (CPC-59) y 12, Amurosaurus (Godefroit et al., 2004b, fig. 9C1). Cuadradoyugal de: 13–14, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 8G, I), 15, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 11), 16, Kritosaurus (Brown, 1910, fig. 2) y 17, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 11). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 6–13, 15–17), medial (2, 14), rostral (3) y caudal (4–5). Abreviaturas en la tabla A.6 del material de suplemento.

Morfotipos. Se observaron cuatro. El primero, presente en Choyrodon, Altirhinus, Jinzhousaurus y Equijubus (Figura 12.7), tiene un cuerpo recto, la rama articular es simétrica, la tuberosidad caudodorsal puntiaguda, y la escotadura paracuadrática angosta localizada en la mitad dorsal de la altura del hueso (Prieto-Márquez, 2008).

El segundo, observado en la mayoría de los hadrosauroideos basales y Eotrachodon (Figuras 12.5, 12.6), tiene un cuerpo recto (excepto Xuwulong y Eolambia), la rama articular es simétrica, la tuberosidad caudodorsal es poco pronunciada, y la escotadura paracuadrática es amplia y se ubica en la mitad ventral de la altura del hueso (Prieto-Márquez, 2008).

El tercero, común en saurolofinos (Figuras 12.1‒12.4, 12.8, 12.9), con el cuerpo recto, la rama articular es asimétrica y la escotadura paracuadrática amplia, ubicada en la mitad ventral de la altura del hueso (Figura 12.4). En los Brachylophosaurini y Kritosaurini, la tuberosidad caudodorsal es aguda como en el primer morfotipo (Prieto-Márquez, 2008) (Figuras 12.8, 2.9).

En el cuarto, ejemplificado por los lambeosaurinos (Figuras 12.10‒12.12), el cuerpo es arqueado caudalmente (principalmente en su rama ótica), la rama articular asimétrica, la tuberosidad caudodorsal poco pronunciada, y la escotadura paracuadrática usualmente más cerrada o angosta (excepto Tsintaosaurus y Aralosaurus) (Prieto-Márquez, 2008).

Cuadradoyugal. Es un hueso subtriangular, plano lateromedialmente, localizado entre el yugal y el cuadrado (Trexler, 1995). A diferencia de otros dinosaurios, en los hadrosauroideos carece de procesos (ver a Chapelle y Choiniere, 2018 ). Se compone de dos caras y tres bordes anatómicos (Figuras 12.13, 12.14).

Bordes. El caudal es convexo, la escotadura ventral es cóncava, y el rostral varía entre convexo a cóncavo agudo (Figuras 12.13, 12.14).

Cara externa. Es una superficie irregular, lisa y convexa cerca del borde caudal y en su parte rostral, la cara articular del yugal es rugosa y cóncava (Figura 12.13).

Cara interna. Es un área cóncava, elevada medialmente cerca del borde caudal, donde hay dos superficies ovaladas que se articulan con el cuadrado (Figura 12.14).

Morfotipos. Presenta tres (modificado de Xing et al., 2017; y Takasaki et al., 2020). En los hadrosauroideos basales como Altirhinus, Choyrodon, Protohadros y Plesiohadros, son triangulares (Figura 12.16). En Gobihadros, Lambeosaurini, Edmontosaurini y Saurolophini, son entre ovalados y circulares (Figuras 12.13‒12.15). En Brachylophosaurini y Aquilarhinus son deltados con un ángulo rostral prominente (Figura 12.17).

3.6. Mandíbula

En los hadrosauroideos está compuesta por un hueso impar, el predentario, así como por seis huesos pareados: el dentario, angular, surangular, esplenial, prearticular y el articular, que forman ambas ramas mandibulares.

Predentario. Hueso impar con forma de herradura en vista dorsal/ventral, localizado en el extremo rostral de las mandíbulas. Se compone de un cuerpo y dos procesos (Figuras 13.1‒13.6).

Cuerpo predentario (= transverse rostral bar). En vista dorsal/ventral, es la sección rostral, con forma de arco, extendida transversalmente y que posee una fila de dentículos en su borde dorsal, con forma usualmente cuadrangular (Figuras 13.1, 13.2). Su cara bucal es ligeramente convexa. La rostral es convexa y debajo de los dentículos está perforada por 5‒17 forámenes neurovasculares (= predentary foramen), que incluye un foramen impar o medial en el eje sagital del cuerpo y otros pareados distribuidos a cada lado (Figura 13.5), en una relación de uno por cada dos dentículos (Prieto-Márquez, 2008).

En el eje sagital de la cara rostral hay una lámina espatulada proyectada ventrocaudalmente conocida como proceso ventral (= ventral medial process, bilobate process) (Figuras 13.3, 13.6), cuyo borde caudal puede ser redondeado (e.g., hadrosauroideos basales) o bilobulado (e.g., Eotrachodon y hadrosáuridos). Dorsal y paralelo a éste, nace una proyección delgada, plana dorsoventralmente y aguda, nombrada proceso dorsal (= dorsal medial process, median lingual process, saggital process) (Figuras 13.1. 13.2, 13.6). Su superficie dorsal puede o no presentar un borde afilado, o cresta sinficial (= ridge, median longitudinal ridge) (Figura 13.1). Entre los procesos ventral y dorsal, hay un surco en el cual se articulan los dentarios (Nabavizadeh, 2014; Figura 13.6).

Proceso lateral (= lateral ramus). Son estructuras pareadas cilíndricas y ligeramente aplanadas lateromedialmente, que surgen de ambos extremos laterales del cuerpo. Su terminación caudal se expande lateromedialmente, dando lugar a una superficie dorsal plana, denominada plataforma tomial (= lateral shelf; Figuras 13.1, 13.8-13.16).

Morfotipos. Se reconocen seis (basado en Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2017). En el primero, presente en Choyrodon y Batyrosaurus (Figura 13.11), el hueso forma un arco afilado o triangular en vista dorsal y carece del proceso dorsal y de la plataforma tomial (McDonald et al., 2017).

El segundo, observado en la mayoría de los hadrosauroideos basales (Figuras 13.7, 13.9, 13.10, 13.12), es un arco ovoide en vista dorsal, donde el proceso dorsal y la plataforma tomial pueden o no estar presentes. Esta última, de estar desarrollada, exhibe una superficie dorsal cóncava poco profunda, corta y limitada a la región laterocaudal (Prieto-Márquez, 2008).

El tercero, común en los Kritosaurini (Figura 13.8), es un arco ovoide en vista dorsal, con la región rostral alta, dentículos cónicos, proceso dorsal quillado, así como una plataforma tomial larga, amplia hacia su terminación caudal (Prieto-Márquez, 2008; 2013).

El cuarto, observado en Plesiohadros, Kelumapusaura, Saurolophini y Edmontosaurini (Figura 13.15), tiene forma de arco cuadrangular en vista dorsal, proceso dorsal quillado, la repisa tomial larga, mediolateralmente ancha desde la mitad de la longitud del proceso lateral, siendo más amplia hacia su extremo caudal, y posee un borde medial formando una cresta longitudinal alta (Prieto-Márquez, 2008).

Figura 13. Mandíbula: predentario y dentario de Hadrosauroideo. Predentario de: 1, Tlatolophus (CIC/147), 2–6, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 3, 17), 7, 9, 12, Gilmoreosaurus (Prieto-Márquez y Norell, 2010, figs. 6A, D–E), 8, Kritosaurus (Brown, 1910, fig. 4), 10, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 2C), 11, Batyrosaurus reconstruido (Godefroit et al., 2012c, fig. 20.6B), 12, Lambeosaurus (Nabavizadeh, 2014, fig. 28.3D), 14, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. C.5I), 15, Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 6F) y 16, Hypacrosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. C.9D). Dentario de: 17–20, Tlatolophus (CIC/147), 21, Eotrachodon (Prieto-Márquez, 2016b, fig. 18A), 22, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 4A), 23, Sahaliyania (Godefroit et al., 2008, fig. 6), 24, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 8C), y 25, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 16B). Dibujos sin escala en vista dorsal (1–2, 8–11, 13–15, 19), ventral (3, 20), lateral (4, 7, 17, 21–25), rostral (5), caudal (6, 12, 16) y medial (18). Abreviaturas en material suplementario.

El quinto, ejemplificado por los lambeosaurinos y Eotrachodon (Figuras 13.1‒13.6, 13.13, 13.16), tiene una configuración de arco cuadrangular en vista dorsal, proceso dorsal quillado, y la plataforma tomial lanceolada, delgada y larga (Prieto-Márquez, 2008).

El sexto, distintivo de los Brachylophosaurini, Olorotitan y Tsintaosaurus (Figura 13.14), es un arco rectangular, más ancho que largo en vista dorsal, y con un proceso dorsal quillado (Prieto-Márquez, 2008). En los Brachylophosaurini, su plataforma tomial es corta y ensanchada cerca de la esquina rostrolateral (Prieto-Márquez, 2008). En Olorotitan y Tsintaosaurus, esta plataforma es larga y espatulada, parecida a la del morfotipo quinto (Prieto-Márquez, 2008).

Dentario. Es el principal hueso de la rama mandibular. En vista lateral, su forma es rectangular, con el extremo rostral doblado medialmente. Se compone de un cuerpo y un proceso coronoideo (Figuras 13.17‒13.25).

Cuerpo del dentario. Es la región más larga del hueso con forma de cilindro oval (Figuras 13.17‒13.20). El borde dorsal es recto o ligeramente convexo (Figura 13.17), mientras que el ventral es enteramente recto o puede presentar un extremo rostral inclinado ventralmente (Figura 13.17). Se distinguen dos áreas, la sinfisial y la alveolar.

La región alveolar (= mandibular ramus, anterior ramus) es el área central del cuerpo que soporta los dientes y de donde nacen todos los procesos del hueso (Figura 13.17). La cara lateral lisa está perforada por varios forámenes neurovasculares, que delimitan la mitad dorsal cóncava, denominada depresión bucal (Horner et al., 2004), y la mitad ventral convexa (Nabavizadeh, 2018). La cara medial (Figura 13.20) exhibe los dientes, insertados en depresiones con forma de diente o con forma de surcos verticales, ambos denominados alvéolos dentales (Prieto-Márquez, 2008), ocultos por la lámina lingual dentaria (= lingual plate, alveolar parapet) de textura rugosa y convexa. Hacia ventral es liso y convexo, y se separa por una serie de pequeños agujeros, uno por cada alvéolo, nombrados forámenes alveolares (Figura 13.20). Cerca del borde ventral se observa el gran canal de Meckel que desemboca caudalmente en la fosa aductora (Figura 13.18). En vista caudal, esta fosa es profunda y al interior se observa la entrada del canal neurovascular mandibular (= deep oval cavity). De este extremo, del borde medial, nace el proceso angular y el surangular, ambas estructuras triangulares (Trexler, 1995).

La región sinficial (= mandibular symphysis, symphyseal area, symphysial process) corresponde al extremo rostral del cuerpo, y la cual es desdentada (Baumel y Witmer, 1993). Su forma es compleja, se aplana fuertemente lateromedialmente en su base y se dobla hacia medial rostralmente, formando una especie de repisa cuadrangular. Su borde dorsal, al no soportar los dientes se le conoce como borde desdentado. De la sínfisis mandibular (superficie articular del dentario) puede nacer una proyección cónica o proceso sinficial rostralmente (Ramírez-Velasco et al., 2021b). Además, en vista rostral se observa un agujero de gran tamaño, que corresponde a la salida del canal neurovascular mandibular (= mental foramina) (Baumel y Witmer, 1993), acompañada en ocasiones de un surco poco profundo (Rozadilla et al., 2022).

Proceso coronoideo. Estructura espatulada verticalmente, que surge de la cara lateral de la región alveolar del cuerpo (Figuras 13.17, 13.19). Se divide en el cuello y la cresta coronoidea. El cuello es una estructura cilíndrica y arqueada hacia medial. La cresta es la parte expandida rostrocaudalmente y dorsalmente, formando una estructura plana lanceolada o cuadrangular, con bordes afilados (Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Morfotipos. Se reconocen seis. Los dos primeros comparten el cuerpo recto, el proceso coronoideo poco separado del cuerpo, e inclinado verticalmente, con la cresta coronoidea lanceolada, y una región sinficial de borde dorsal convexa. El primero, común en la mayoría de los hadrosauroideos basales (Figura 13.21), tiene una región sinficial corta, de la misma altura que la región alveolar (Prieto-Márquez, 2008; Kubota y Kobayashi, 2009).

El segundo, compartido por Eolambia y Protohadros (Figura 13.22), tiene una región sinficial moderadamente larga y expandida dorsoventralmente (Prieto-Márquez, 2008; Kubota y Kobayashi, 2009).

Los morfotipos 3‒6 comparten un cuerpo inclinado ventralmente en su extremo rostral, el proceso coronoideo fuertemente separado de la cara lateral del cuerpo e inclinado rostralmente, así como una cresta coronoidea cuadrangular. En el tercero, observado en la mayoría de los lambeosaurinos (Figura 13.17), la región sinficial es de longitud moderada, de borde dorsal sinuosa y con una ligera inclinación ventral (Prieto-Márquez, 2008). En el cuarto, exhibido en Amurosaurus, Sahaliyania y los Tsintaosaurini (Figura 13.23), la región sinficial es larga, de borde dorsal sinuosa o convexa y con una fuerte inclinación ventral (Godefroit et al., 2008; Prieto-Márquez y Wagner, 2009).

En el quinto, presente en los Saurolophini, Edmontosaurini y Wulagasaurus (Figura 13.25), la región sinficial es larga, de borde dorsal recta y con una reducida o ausente inclinación ventral (Prieto-Márquez, 2008; Kobayashi et al., 2019).

El sexto, observado en los Brachylophosaurini y Kritosaurini (Figura 13.24), tiene una región sinficial larga o moderada, que se expande dorsoventralmente, de borde dorsal sinuoso y con una fuerte inclinación ventral (Prieto-Márquez, 2008).

Surangular (= supra-angular). En vista lateral, es un hueso con forma de “L” con una porción horizontal larga y curvada hacia dorsal, que ocupa una posición lateroventral de la región caudal de la rama mandibular. Posee un cuerpo y un proceso mandibular (Figuras 14.1‒14.7).

Cuerpo surangular. Es la región con forma de pirámide triangular horizontal, con la parte aguda caudalmente. La cara lateral es convexa (Figura 14.1) y de su borde dorsal nace el proceso laterodorsal mandibular (= lateral lip, laterodorsal flange), una cresta semicircular inclinada lateralmente (Prieto-Márquez et al., 2016b; Xing et al., 2017). Medialmente presenta una depresión longitudinal rugosa que constituye la articulación para el esplenial (Figura 14.2), limitada ventralmente por la superficie articular para el angular, y dorsalmente por el proceso medial mandibular (= medial ridge, medial shelf), de forma semicircular (Prieto-Márquez et al., 2016b; Xing et al., 2017).

En la cara dorsal, muestra dos grandes depresiones, una rostral y otra caudal (Figura 14.3), separadas por una elevación o intumescencia transversal (= transverse ridge; Wosik et al., 2019). De éstas, la depresión caudal es el cótilo de la fosa articular (= cotylus for quadrate, quadrate glenoid, mandibular glenoid) y la depresión rostral, ligeramente más amplia, forma la fosa aductora (= mandibular fossa, mandibular adductor fossa).

Caudal a los procesos laterodorsal y medial mandibulares, el cuerpo se comprime mediolateralmente y forma una punta falciforme curvada dorsalmente (Figuras 14.1‒14.3), nombrada proceso retroarticular (= caudal process, articular process). Laterodorsalmente muestra la superficie articular para el articular, en forma de una fosa ovalada (Figura 14.3; Prieto-Márquez et al., 2016b).

Proceso mandibular ascendente (= surangular coronoid process, rostrodorsal process). Es una estructura triangular laminar, aguda dorsalmente que surge del borde rostromedial del cuerpo, proyectada dorsalmente (Figuras 14.1‒14.3).

Morfotipos. Se reconocen tres. En el primero, común en los hadrosauroideos basales (Figuras 14.4‒14.6), el proceso mandibular ascendente es triangular, su base es amplia y su borde caudal puede presentar una melladura vestigial de la fenestra mandibular externa (e.g., Jinzhousaurus, Choyrodon, Sirindhorna, Equijubus) (Kobayashi y Azuma, 2003; Prieto-Márquez, 2008). Además, la fosa aductora es un surco longitudinal, el proceso retroarticular es angosto y se inclina medialmente, o es recto en vista dorsal, y la cara lateral del cuerpo presenta el foramen surangular (Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012).

Los morfotipos 2‒3, comparten la presencia de la intumescencia transversal, una fosa aductora amplia en vista dorsal y de un proceso mandibular ascendente acicular (Prieto-Márquez, 2008; Takasaki et al., 2020). Asimismo, carecen del foramen surangular y de la fenestra mandibular externa (Prieto-Márquez, 2008). El segundo, conocido en Eotrachodon, Plesiohadros y los saurolofinos (Figuras 14.1‒14.3), es peculiar por tener un proceso retroarticular ancho y recto en vista dorsal (Prieto-Márquez, 2008). El tercero, presente en Laiyangosaurus, Kamuysaurus y los lambeosaurinos (Figura 14.7), se caracteriza por tener un proceso retroarticular ancho e inclinado lateralmente, en vista dorsal (Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012; Kobayashi et al., 2019).

Angular. Hueso acicular y plano lateromedialmente, expuesto en la cara ventrolateral caudal (e.g., hadrosauroideos basales) o en la cara medial caudal de la rama mandibular (e.g., Hadrosauridae; Horner et al., 2004; Prieto-Márquez, 2008). Se distingue una cara externa y una interna (Figuras 14.8‒14.11).

Cara externa. Es una superficie lisa y ligeramente convexa (Figuras 14.8, 14.10). En Altirhinus y Batyrosaurus, presentan una depresión en su mitad rostral, que constituye la articulación para el dentario (Figura 14.10; Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c).

Cara interna. Es plana y está parcialmente ocupada por un área cóncava articular del surangular (Figuras 14.8, 14.11). En los hadrosauroideos basales, además, puede presentar una depresión oval para la fosa aductora (Figura 14.8; Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c), o en los hadrosáuridos, tener una superficie articular para el dentario y un borde dorsal acanalado para articular al esplenial (Figura 14.11; Horner, 1992).

Morfotipos. Solo se reconocen dos. En el primero, presente en los hadrosauroideos basales (Figuras 14.10‒14.11), es un hueso relativamente grande, con la superficie externa expuesta principalmente en la cara lateral, una articulación del dentario lateralmente, y la presencia de la fosa aductora medialmente (Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c).

Figura 14. Mandíbula y elementos accesorios: surangular, angular, esplenia, prearticular, articular, anillo esclerótico, columela y aparato hiobranquial de Hadrosauroidea. Surangular de: 1–3, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, figs. 29, 30), 4, Altirhinus (Norman, 1998, fig. 17A), 5–6, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 6A, E), y 7, Parasaurolophus (Sullivan y Williamson 1999, fig. 20C). Angular de: 8–9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 31) y 10–11, Altirhinus (Norman, 1998, figs. 20A, C). Esplenial de: 12–13, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 18I, J), 14, Altirhinus (Norman, 1998, fig. 19B) y 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 32). 16, Prearticular de Altirhinus (Norman, 1998, fig. 18B). Articular de: 17–18, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 33) y 19, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 18I). 20, Anillo esclerótico y 21, columela de Lambeosaurus (Ostrom, 1961, figs. 23). 22–25, Aparato hiobranquial: 22, ceratobranquial I y 23, ceratobranquial II de Protohadros (Head, 1998, figs. 12C–D), ceratobranquial II de 24, Lambeosaurus (Ostrom, 1961, fig. 21) y 25, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 36). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4–5, 8, 10, 12, 14–16, 17, 19, 20–24), medial (2, 9, 11, 13, 18), dorsal (3, 6–7) y ventral (25). Abreviaturas en material suplementario.

En el segundo, común en los hadrosáuridos (Figuras 14.8‒14.9), el hueso es acicular y curvo dorsalmente, su cara externa sólo se expone medialmente, una articulación del dentario medialmente, y carece de la fosa aductora (Prieto-Márquez, 2001).

Esplenial. Es un hueso linguliforme, plano y estrecho caudalmente, que se ubica en la región caudomedial de la mandíbula (Horner et al., 2004). Posee una cara interna y externa (Figuras 14.12, 14.13).

Cara externa. Es lisa y ligeramente cóncava (Figura 14.13).

Cara interna. Lisa y ligeramente convexa, con un borde ventral deprimido para la articulación del angular. El extremo rostral presenta una excavación triangular profunda que da cabida al proceso esplenial del dentario y en su terminación caudal, una superficie plana para el articular (Figura 14.12).

Morfotipos. En los hadrosauroideos, este hueso es poco conocido, por lo cual no es posible reconocer morfotipos. En los hadrosauroideos basales, sólo se ha descrito en Altirhinus, donde su borde dorsal se articula con el prearticular (Figura 14.14). En los hadrosáuridos (Figuras 14.12, 14.13, 14.15) presenta un distintivo ápice dorsal, sobre el extremo rostrodorsal. En Edmontosaurus (Figuras 14.12, 14.13), tiene un proceso rostral triangular distintivo (Xing et al., 2017; Figura 10.9), del cual se desconoce si otros hadrosáuridos lo posean.

Prearticular. Es un hueso triangular, horizontalmente alargado con su parte central elevada dorsalmente, formando la pared medial de la fosa aductora y del canal de Meckel (Norman, 1998). En los hadrosáuridos este hueso se pierde evolutivamente. Desafortunadamente, y a pesar de que se encuentra bien conservado en los cráneos articulados de los hadrosauroideos basales, es poco estudiado. Hasta ahora, sólo se ha descrito a detalle en Altirhinus (Norman, 1998). Como todo hueso plano, tiene dos caras anatómicas (Figura 14.16).

Cara externa. Es lisa y ligeramente plana. En su borde dorsal presenta una depresión longitudinal para su articulación con el dentario (Figura 14.16). En su extremo caudal presenta dos superficies cóncavas ovales limitadas por una cresta longitudinal. La fosa ventral se articula con el angular, mientras que la dorsal se une con el articular.

Cara interna. Es enteramente cóncava. Su mitad rostral forma la pared medial del canal de Meckel, y su mitad caudal forma la pared medial de la fosa aductora (Norman, 1998).

Morfotipos. No hay morfotipos que definir.

Articular. En vista lateral/medial, es un hueso con forma cuadrangular o de silla de montar (o de medialuna), relativamente pequeño y plano (Lambe, 1920; Prieto-Márquez, 2001; Horner et al., 2004). Se ubica entre el surangular y el angular, y exhibe tres caras anatómicas (Figuras 14.17, 14.18).

Cara dorsal. Es cóncava y se inclina ligeramente lateralmente (Figuras 14.17, 14.19). Se interpreta que es la superficie articular para el cuadrado (Horner, 1992), o una fosa donde se recibe cartílago (Xing et al., 2017).

Cara lateral. Es cóncava y su borde dorsal se inclina ligeramente hacia lateral (Figuras 14.17, 14.19), y se articula con el proceso retroarticular del surangular (Prieto-Márquez, 2001; Figuras 14.17, 14.19).

Cara medial. Superficie lisa que se articula con el esplenial (Lambe, 1920; Horner, 1992; Xing et al., 2017), o bien un área dividida en dos secciones por una cresta diagonal poco elevada (Prieto-Márquez, 2001): la sección caudodorsal cóncava, que se expone ligeramente hacia dorsal, mientras la dorsorostral presenta una pequeña concavidad que recibe al cuadrado (Figura 14.18).

Morfotipos. La variación morfológica es pobremente conocida en los hadrosauroideos, por lo cual no es posible señalar la existencia de morfotipos en este hueso. Generalmente es descrito con forma de medialuna, con el borde dorsal cóncavo (Horner, 1992; Sullivan y Williamson, 1999; Prieto-Márquez, 2001; Figuras 14.17, 14.18). Quizás la única excepción se observa en Edmontosaurus, cuyo articular es cuadrangular en vista lateral (Lambe, 1920; Xing et al., 2017; Figura 14.19).

3.7. Elementos accesorios

Son varios huesos pequeños, no articulados entre sí, que se osifican a partir de un órgano blando asociado al cráneo y constituyen tres estructuras: el anillo esclerótico en la órbita, la columela de la cavidad timpánica, y el aparato hiobranquial de la cavidad bucal (Figuras 14.20‒14.25). Dada su escasa preservación en el registro fósil, han sido pobremente estudiados.

Anillo esclerótico. Es un aro formado de entre 13 (e.g., Edmontosaurus y Saurolophus) o 14 (e.g., Lambeosaurus y Corythosaurus) placas escleróticas sobrelapadas entre sí (Figura 14.20), que de manera individual son hexagonales (Lull y Wrigth, 1942; Ostrom, 1961).

Columela. Es un hueso cilíndrico, delgado y largo (Figura 14.21; Ostrom, 1961). Caudalmente se une a la fenestra vestibular del neurocráneo y se extiende hacia el borde caudal del cuadrado y el borde rostral del proceso paroccipital, a través del espacio conocido como meato externo, donde estaría alojada la membrana timpánica (Ostrom, 1961; Figura 1.2).

Aparato hiobranquial. Es un conjunto de huesos que soportan la lengua y la farínge (Hill et al., 2015). En general, éstos incluyen un basihial y dos pares de ceratobranquiales (Hill et al., 2015). El primero es un cuerpo central usualmente de naturaleza cartilaginosa. Los segundos son huesos que se extienden lateralmente como cuernos, denominados como primer y segundo ceratobranquial. El primer ceratobranquial (Figura 14.22), es una estructura sinuosa con una expansión oval y un proceso largo aplanado, únicamente descrito en Protohadros (Head, 1998). El segundo (Figuras 14.23‒14.25), es una estructura cilíndrica larga y curveada medialmente, que presenta una región rostral ancha y aplanada y una terminación caudal cónica (Ostrom, 1961).

3.8. Dentición

A lo largo de la evolución de los hadrosauroideos, los rasgos morfológicos dentales se modificaron, por lo que es importante describirlos a detalle (Stubbs et al., 2019).

Cada diente se encuentra colocado muy cerca y tiene contacto con los adyacentes, formando hileras verticales (alveolares) y horizontales (Figura 15.9). En los hadrosauroideos más basales, como Altirhinus, Choyrodon y Jinzhousaurus, presentan un diente de reemplazo debajo del funcional (Figura 15.5). En cambio, en las formas derivadas tienen una batería dental que incluye más dientes de reemplazo: dos en la mayoría de los hadrosauroideos basales (Figura 15.8), dos a tres en los lambeosaurinos, y entre tres y cinco en los saurolofinos (Prieto-Márquez, 2008).

A lo largo de la evolución de los hadrosauroideos, el número de alveolos del maxilar y dentario tiende a aumentar (Prieto-Márquez, 2008). En los miembros más basales hay, usualmente, 22 alvéolos y en los taxones más cercanas a los hadrosáuridos (e.g., Tethyshadros y Plesiohadros), así como en la mayoría de los Hadrosauridae, se han contado hasta 37 alvéolos (Prieto-Márquez, 2008). Sólo en Saurolophini y los Edmontosaurini, esta cifra es cercana a 49 (Prieto-Márquez, 2008).

Diente. Cada uno tiene una forma adiamantada en vista labial/lingual y cuneiforme en vista mesial/distal (Figuras 15.1‒15.4). Como todo diente se compone de dos estructuras básicas, la corona y la raíz.

Raíz dental. En los hadrosauroideos, su forma varía desde cónica como en el dentario (Figuras 15.1, 15.2) o cilíndrica en el maxilar (Figuras 15.3, 15.4). Además, pueden ser arqueadas respecto a la corona y en el caso de los dientes del dentario, son faceteadas (Araújo et al., 2011). Estas caras de contacto dentales (= vertical grooves, vertical facets, facets for adjacent teeth) son superficies ligeramente planas, que recorren toda la altura apicobasal de la raíz, incluso llegando a las caras mesial y distal de la corona (Figuras 15.1, 15.2).

Corona dental. A diferencia de otros vertebrados, en los hadrosauroideos, el esmalte solo se presenta en una cara de la corona, en la lingual del dentario y la labial del maxilar (Ostrom, 1961; Figuras 15.1‒15.4, 15.5‒15.7). De esta manera, la cara sin esmalte expone una capa rugosa de cemento coronario, que a su vez cubre a la dentina (Figuras 15.6, 15.7). En los dientes maxilares, la cara labial presenta un surco que da espacio a la cresta primaria del diente adyacente, así como una faceta cóncava a cada lado (Prieto-Márquez, 2001; Figura 15.3). La cara esmaltada de la corona es entre elíptica y rómbica, más alta que ancha, y presenta una serie de crestas apicobasales (primarias, secundarias y accesorias), ubicadas en dos depresiones laterales, denominadas fosas parabasales (Herne et al., 2019; Figuras 15.1, 15.4). Los bordes o carenas mesial y distal de la corona pueden carecer o tener dentículos marginales (= papillae), que son pequeñas protuberancias triangulares o nodulares (Prieto-Márquez, 2008). Por la importancia filogenética de las crestas apicobasales, se definirán y describirán a continuación:

1) Cresta primaria (= median carina, mid-ridge). Es un borde central fuertemente quillado (Figura 15.1), que se extiende apicobasalmente en toda la corona (Araújo et al., 2011; Herne et al., 2019).

2) Crestas accesorias (= subsidiary ridge, supplementary ridge). Son crestas apicobasales asociadas a la primaria, clasificadas como secundaria y terciaria (Araújo et al., 2011; Herne et al., 2019).

3) Cresta secundaria. Es una cresta cercana y paralela a la primaria (Figura 15.1), de la misma extensión, ligeramente menos prominente y ubicada en la fosa parabasal mesial (Araújo et al., 2011; Herne et al., 2019).

4) Cresta terciaria. Son crestas más cortas que las primarias que no llegan a tocar el borde apical (Figura 15.1). Son poco prominentes y lisas (contrario de Herne et al., 2019). Suelen ser numerosas y en algunos casos pueden ramificarse. Generalmente son detectables al tacto y no se observan a simple vista, salvo que se incida luz rasante.

Dientes del maxilar y dentario. Los dientes maxilares se distinguen por tener crestas primarias bien desarrolladas (más prominentes que aquellas del dentario), el esmalte labialmente, poseen pocas crestas accesorias y una raíz cilíndrica, delgada y expandida en la base de la corona (Figuras 15.3, 15.4, 15.6) (Prieto-Márquez, 2001).

Figura 15. Dentición de Hadrosauroidea. 1–2, Diente del dentario de Probactrosaurus (Norman, 2002, figs. 14A-B, 16B). 3–4, Diente del maxilar de Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 35). 5, Corte transversal generalizado del dentario de un hadrosauroideo basal, incluyendo los dientes. 6–7, Superficie oclusal de: 6, maxilares de Tlatolophus (CIC/147); y 7, del dentario de Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 34). Esquema de la batería dental de un hadrosáurido (basado en LeBlanc et al., 2016), en corte transversal (8) y en vista lingual (9). Corona dental maxilar de: 10, Equijubus (McDonald et al., 2014, fig. 3.10C–D), 11, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 7C–D), 12, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 5F) y 19, Koshisaurus (Shibata y Azuma, 2015, fig. 3D). Corona dental de dentario: 13, Equijubus (McDonald et al., 2014, fig. 3.10A–B), 14, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 18C–D), 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 34), 16, Lambeosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. B.11C), 17, Parasaurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. B.11D), y 18, Edmontosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. B.11F). Dibujos sin escala en vista lingual (1, 9, 13–18), mesial/distal (2–3, 5,8), labial (4, 10–12, 19) y oclusal (6, 8). Abreviaturas en material suplementario.

En los dientes del dentario, la cara lingual es esmaltada, la cresta primaria es poco desarrollada y presenta varias crestas accesorias, y la raíz es cónica, facetada y más gruesa que aquellas del maxilar (Figuras 15.1, 15.2, 15.7) (Prieto-Márquez, 2001).

Morfotipos. Se pueden distinguir tres (Prieto-Márquez, 2008). En el primero, presente en los hadrosauroideos más basales, como Jinzhousaurus y Equijubus, los dientes maxilares son de corona ancha, con una cresta primaria, varias terciarias, y dentículos marginales triangulares (Figuras 15.10, 15.19). Los del dentario son de corona ancha, tienen una cresta primaria, secundaria y varias terciarias, así como dentícuos marginales triangulares (Figura 15.13) (Prieto-Márquez, 2008).

En el segundo, observado en los hadrosauroideos basales y hadrosáuridos basales (e.g., Probactrosaurus, Levnesovia, Eotrachodon, Hadrosaurus, Aquilarhinus), los dientes son angostos, con una o dos crestas terciarias, y dentículos marginales nodulares grandes (Figuras 15.11, 15.14). Además, los maxilares pueden o no presentar crestas terciarias (Figura 15.11), mientras que los del dentario cuentan con una o dos terciarias, así como pueden o no tener la secundaria (Prieto-Márquez, 2008; Figura 15.14).

En el tercero, común en Euhadrosauria, los dientes son angostos, pueden tener o no dentículos nodulares muy pequeños, y carecen de cresta secundaria (Figuras 15.12, 15.15‒15.18). Algunos dientes del dentario pueden poseer una cresta terciaria por cada fosa paracingular (e.g., mayoría de lambeosaurinos y Brachylophosaurini; Figura 15.16), mientras que los maxilares solo presentan la primaria. En los lambeosaurinos, en ambos dientes pueden tener crestas primarias sinuosas, combinadas con dientes con crestas primarias rectas (Prieto-Márquez, 2008; Figura 15.16).

3.9. Proporciones del cráneo.

En los hadrosauroideos, el cráneo es alargado, su rostro es corto y angosto, con su extremo rostral expandido lateromedialmente, y las regiones circumorbital y temporal son altas y más anchas que la parte rostral del cráneo (Horner et al., 2004). Con base en la proporción de altura y longitud del cráneo sin considerar la cresta craneal (medida propuesta por Prieto-Márquez, 2008), se pueden clasificar en dos tipos. La mayoría de los hadrosauroideos son dolicocráneos, por que presentan cráneos más largos que altos. En cambio, Kritosaurini, Tlatolophus y Gobihadros son braquicráneos, porque su altura equivale a dos tercios de su longitud (Prieto-Márquez, 2008; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

3.10. Fenestras y aberturas

En los hadrosauroideos, la superficie lateral del cráneo presenta cuatro agujeros: la abertura nasal ósea, la órbita, la fenestra infratemporal y la fenestra temporomandibular (Figura 1.2). La abertura nasal ósea (= narial openning, external naris, external bony naris) usualmente ovalada, larga y baja, está presente en el extremo anterior del rostro (Figura 1.2). La órbita es circular u ovalada, con el eje vertical mayor, rodeada por los huesos de la región circumorbital (Prieto-Márquez, 2008). La fenestra infratemporal, ovalada o rectangular, está ubicada caudal a la órbita, delimitada por la región circumorbital (rostral, ventral y dorsalmente) y por la región temporal (caudalmente). Por último, la fenestra temporomandibular (= mandibular foramen), es una ventana circular entre la región temporal, circumorbital y las mandíbulas (Gates y Sampson, 2007).

La superficie dorsal del cráneo puede tener de dos a tres agujeros (Figura 1.1), incluyendo un par de fenestras supratemporales y una frontonasal (Gates y Lamb, 2021 ). Las supratemporales son ovaladas, con el eje mayor rostrocaudalmente, delimitado rostromedialmente por la caja craneana, laterorostralmente por la región circumorbital y laterocaudalmente por la temporal. Esta fenestra tiene forma ovalada, con el eje mayor rostrocaudalmente. La fenestra frontonasal (= frontonasal fontanelle, frontal fontanelle) presente en los hadrosauroideos basales y formas juveniles de hadrosáuridos, es relativamente pequeña, ovalada y se ubica en el eje sagital, entre la región rostral y la caja craneana (Horner et al., 2004; Figura 1.1).

En vista ventral presenta cinco agujeros, un par de coanas óseas, un par de forámenes subtemporales y una fisura interpterigoidea (Figura 1.3). Las coanas óseas (= internal naris) son ovaladas, alargadas rostrocaudalmente y se localizan en la región rostral. Los forámenes subtemporales son lanceolados y bordeados por los huesos del rostro, la región temporal y la circumorbital. La fisura interpterigoidea es alargada y delgada, limitada por los huesos del paladar del rostro y del proceso cultriforme de la caja craneana.

3.11. Crestas óseas

Entre los hadrosáuridos, el cráneo es la unidad con mayor variación morfológica. De acuerdo con sus siete componentes, los huesos del rostro fueron los únicos que sufrieron cambios topográficos en su evolución, lo cual reorganizó componentes y dio lugar a distintas crestas óseas (Prieto-Márquez et al., 2019a).

Las crestas se clasifican de acuerdo con su posición respecto a la cavidad nasal ósea, su composición y forma (Ostrom, 1961, 1962; Prieto-Márquez, 2008; Figura 16). De acuerdo con su relación con la cavidad nasal ósea, son huecas cuando la cavidad se aloja en su interior, como en los lambeosaurinos (Figuras 16.3‒16.19), o sólidas cuando no presentan comunicación alguna con la cavidad, como en Aquilarhinus y varios saurolofinos (Figuras 16.1, 16.2). Por su composición son consideradas crestas nasales (e.g., Aquilarhinus, Aralosaurus y la mayoría de los saurolofinos), frontonasales (e.g., Maiasaura), y premaxilonasales (e.g., lambeosaurino no-Aralosaurus). Como consecuencia de la ocupación prioritaria de uno de los dos huesos, se pueden subdividir en premaxilares dominantes (e.g., Tsintaosaurini, Parasaurolophini y Amurosaurus), o nasales dominantes (e.g., Lambeosaurini). De acuerdo con su forma, se reconocen 9 morfotipos (modificado de Prieto-Márquez, 2008). Las hay con forma de domo (e.g., Aralosaurus), falciforme (e.g., Kritosaurini y Aquilarhinus), linguliforme (e.g., Brachylophosaurus y Probrachylophosaurus), piramidal (e.g., Prosaurolophus, Kritosaurus y Lophorothon), acicular con punta cónica (e.g., Saurolophus), semicircular trasversalmente y cranelamente cóncava (e.g., Maiasaurus), tubular (e.g., Parasaurolophus y posiblemente Charonosaurus), galeado o con forma de casco comprimido (e.g., Olorotitan, Lambeosaurus, Amurosaurus y Corythosaurus), y espatulado (e.g., Tlatolophus y Tsintaosaurus).

3.12. Cavidades craneales

Se pueden dividir en cavidad nasal ósea, cavidad anterorbital, cavidad craneal, órbita, cavidad timpánica, cavidad bucal y cámara aductora (Figuras 17.1‒17.4).Cavidad nasal ósea. Es rodeada por los componentes del rostro y se extiende desde la abertura nasal ósea rostralmente hasta el extremo rostral de los palatinos, donde la coana ósea está presente (Bourke et al., 2014; Figuras 16.1, 16.4). Presenta tres divisiones: el vestíbulo nasal, la cavidad nasal propia y el ducto nasofaríngeo (Evans, 2006; Prieto-Márquez y Wagner, 2014).

El vestíbulo nasal es un tubo interno del rostro que conecta el exterior con la cavidad nasal propia (Weishampel, 1981; Evans, 2006; Figuras 16.2, 16.4‒16.9). En Eotrachodon y los saurolofinos, está invadida por las fosas externas de la región del rostro, denominada depresión circumnarial, formada principalmente por el premaxilar y nasal, y sólo en Maiasaura también de los prefrontales (Hopson, 1975; Prieto-Márquez y Wagner, 2014). En los lambeosaurinos ocupa el interior de la cresta, la cuál será discutida más adelante.

La cavidad nasal propia es la cámara asociada directamente con las inervaciones del bulbo olfativo, donde se detectan las señales químicas odoríferas, (Evans, 2006; Figura 16.2, 16.4). En la mayoría de los hadrosauroideos no lambeosaurinos, esta región abarca el tercio caudal del rostro, próximo a la cavidad orbital. En los lambeosaurinos, la cavidad se conecta con el vestíbulo a través de la abertura supracraneana (= choanal canal Ostrom, 1961), presente en una posición supraorbital en la cara ventral de la cresta ósea (Ramírez-Velasco et al., 2021b; Figura 16.4).

El ducto nasofaríngeo es el tubo que conecta la cavidad nasal propia con la faringe. Al parecer, en los hadrosauroideos es corto y limitado por los palatinos y la coana ósea (Evans, 2006; Figuras 16.1‒16.4).

Cavidad anterorbital. Es el espacio rostrolateral a las órbitas, externo a la cápsula nasal cartilaginosa e interno a la superficie nasal (Witmer, 1997; Figuras 16.2, 16.4). En la mayoría de los hadrosauroideos, su conexión externa está cerrada por el lagrimal y el maxilar, en cambio mantiene la fenestra anterorbital interna abierta, limitada por los huesos del rostro (lagrimal, maxilar y palatino), en oposición a las coanas óseas (Witmer, 1997; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Cavidad bucal. Es alargada, aloja los dientes, y muestra las depresiones bucales y del paladar (Kardong, 2011). Esta cavidad está limitada dorsalmente por el premaxilar, vómer y palatinos, y lateralmente por el dentario y maxilar (Figuras 16.2, 16.4). La parte rostral del premaxilar forma un paladar duro. En cambio, el blando estaba constituido por la quilla ventral del vómer y el palatino (Bourke et al., 2014). Al retraer las coanas, el paladar blando funcionaba como una estructura análoga al paladar secundario de los mamíferos y cocodrilos.

Cavidad orbital. Es profunda y amplia, alojando el ojo (junto con el anillo esclerótico), limitada entre los huesos de la región circumorbital y la caja craneana (Figuras 16.2, 16.4). Se compone de una pared caudal (postorbital), dorsal (frontal y prefrontal), rostral (lagrimal y prefrontal) y medial (orbitoesfenoides y presfenoides). Además, muestra el borde supraorbital de textura rugosa, entre el lagrimal y el postorbital y el borde infraorbital, liso en el yugal.

Figura 16. Cavidades craneanas de Hadrosauroidea. 1–2, Gryposaurus (RAM 6797) y 3–4, Lambeosaurus (Gilmore, 1924, pl. VII) mostrando los límites de las cavidades y sus estructuras. 5–9, Vestíbulo nasal del interior de las crestas óseas de lambeosaurinos: 5, Hypacrosaurus (Evans et al., 2009, fig. 1), 6, Corythosaurus (Evans et al., 2009, fig. 3), 7, Parasaurolophus cyrtocristatus (Sullivan y Williamson, 1999, fig. 23), 8, P. tubicens (Sullivan y Williamson, 1999, fig. 21), 9, Tsintaosaurus (modificado de Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 8). Abreviaturas en el material suplementario.

Cavidad craneana. Aloja al encéfalo, está formada por los componentes de la caja craneana (Figuras 16.2, 16.4), y sus límites son el foramen magno caudalmente y el foramen de los bulbos olfativos rostralmente. Se compone de 5 fosas: la de los bulbos olfativos, la cerebelar, la hipofisial, y las craneales rostral y caudal (modificada de Baumel y Witmer, 1993; Figura 2.7).

Cámara aductora. Es la cavidad intracraneal donde se fijan y cruzan los músculos temporales importantes para la masticación (Holliday y Witmer, 2008; Figuras 16.2, 16.4). Se ubica al interior de la región temporal, caudal de la circumorbital, lateral a la caja craneana y tanto lateral y medial de la parte caudal del complejo paladar. Se conecta dorsalmente por la fenestra supratemporal, lateral por la fenestra infratemporal, y ventral por el foramen subtemporal (Figuras 16.2, 16.4). Usando como criterio únicamente los huesos, se puede dividir en dos regiones: la temporopaladar y la orbitotemporal (modificada de Holliday y Witmer, 2008). La temporopaladar se delimita lateralmente por la fenestra infratemporal y medialmente por el pterigoides. La orbitotemporal está encerrada por la pared medial de los pterigoides y las paredes laterales de la caja craneana.

Cavidad timpánica. Es una cavidad aérea, también nombrada oído medio, limitada externamente por la membrana timpánica (a través del meato externo auditivo) e internamente por la fenestra vestibular y la fenestra coclear de la caja craneana (Olson, 1966). En los hadrosauroideos, es una cavidad abierta (no limitada por hueso) muy larga, que posiblemente esté separada de la cámara aductora por una membrana de mucosa circunscrita alrededor del elemento accesorio o columela (Ostrom, 1961; Olson, 1966; Figuras 16.2, 16.4). El meato externo está marcado por el proceso paroccipital y el borde caudal del cuadrado (Ostrom, 1961). La fenestra coclear, es una ventana accesoria por debajo del foramen vestibular que evolucionó convergentemente en otros dinosaurios y permite liberar presión y mejorar la capacidad auditiva (Clack, 2016; Sobral y Müller, 2016).

3.13. Vestíbulo nasal dentro de las crestas óseas.

Las cavidades internas de las crestas son estructuras íntimamente relacionadas con un hueso craneal específico, ya sean los premaxilares o nasales (Weishampel, 1981). De acuerdo con Evans (2006), se divide en vías ascendentes, cámara media común y divertículos laterales (Evans, 2006) (Figuras 16.5‒16.9).

Las vías ascendentes son dos tubos paralelos encerrados dentro de los premaxilares, extendidos desde la pseudonarina hasta la cámara media común (Figuras 16.5, 16.6), que pueden ser rectos o posteriormente plegados en forma de “S” (= S-loop) (Weishampel, 1981). La cámara media común es una cavidad amplia, no dividida, encerrada por los premaxilares (dorsal y lateralmente), y a veces por los nasales (caudalmente). Esta cámara se comunica a la cámara nasal propia a través de una abertura ventral, usualmente expuesta lateralmente por la fontanela de la cresta, un agujero al exterior de la cresta presente durante la ontogenia temprana de los lambeosaurinos (Evans, 2006). Los divertículos laterales, son pasajes ciegos que se comunican con las vías ascendentes, o con la cámara media común, y que están encerradas en los procesos maxilares de los premaxilares, en una posición ventral o lateral respecto a las vías ascendentes.

Morfotipos. En general hay tres. El primero, descrito en Tsintaosaurus (Figura 16.9), cuyas vías ascendentes son rectas, la cámara media común está dividida en una cavidad dorsal y otra ventral interconectadas, y carece de los divertículos laterales (Zhang et al., 2020).

El segundo, observado en los lambeosaurini (Figura 16.5‒16.6), presenta vías ascendentes plegadas en “S” (e.g., Corythosaurus casuarius) o helicoidales (e.g., Hypacrosaurus altispinus), la cámara media común ocupa la parte caudal de la cresta sin estar dividida y los divertículos laterales surgen de las vías ascendentes de forma lateral (Evans, 2006).

El tercero, presente en los Parasaurolophini (Figuras 16.7, 16.8), se caracterizan por presentar vías ascendentes rectas, y que en el extremo caudal de la cresta se pliegan en forma de “U” hacia rostral, dando origen a una vía ascendente dorsal y otra ventral (Weishampel, 1981). Además, los divertículos laterales ubicados entre las dos vías se comunican directamente con la cámara media común (Sullivan y Williamson, 1999; obs. pers.). En P. tubicen y Tlatolophus se presentan vías extras que llegan a una cámara caudal amplia, no dividida, similar a la cámara media común (Sullivan y Williamson, 1999; Ramírez-Velasco et al., 2021b).

Conclusiones

El cráneo de los hadrosauroideos es una estructura compleja, compuesta por alrededor de 57 huesos agrupados en siete categorías anatómicas. Cada uno de sus componentes presenta un gran número de estructuras (proyecciones, depresiones, bordes, caras, etc.), que dificultan la descripción y posterior identificación taxonómica. Gracias a los análisis filogenéticos, y al descubrimiento de nuevos taxones es posible agrupar o reconocer caracteres únicos para cada taxón, lo que permitió crear morfotipos para cada uno, incluyendo los de algunas estructuras como las crestas. Con ello se espera que esta guía ayude a identificar con mayor facilidad material aislado, incluso si este es incompleto o fragmentado.

Agradecimientos

Este trabajo es parte de la tesis doctoral del primer autor, desarrollado en el Posgrado de Ciencias Biológicas de la UNAM (5199) y dentro del Instituto de Geología de la UNAM. Se agradece a M. Montellano Ballesteros y L.M. Ochoa Ochoa, R. Hernández-Rivera y los revisores anónimos y a los editores de la revista por sus valiosos comentarios y atinadas sugerencias que ayudaron a mejorar la calidad del manuscrito. Agradecemos particularmente a la editora en jefe A. Bertha Villaseñor, a la editora técnica S. Ramos Amézquita y al formador L. Felipe Álvarez. Se agradece las facilidades brindadas por los técnicos y curadores responsables de las distintas colecciones consultadas, especialmente a V. Romero Mayen (IGM), J.M. Padilla Gutiérrez (CPC), V.M. Escalante Hernández (CPC), M.C. Aguillón-Martínez (CPC), F. Aguilar (CIC), H.G. Porras Múzquiz (MUZ) y R. Guajardo (PASAC). A la Universidad de Calgary por la digitalización de la tesis de Trexler (1995), bibliografía fundamental de este trabajo. Este proyecto fue financiado por la UNAM, a través de los proyectos DGAPA-PAPIIT IN IN207314 e IN110920, y por la Beca de Doctorado del CONACYT (303851) otorgada al primer autor.

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Material suplementario

Tabla A.1 – Términos anatómicos del techo de la caja craneana (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español/ latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
FRONTAL / FRONTALE (NAA)	f	-
Cara dorsal / Facies dorsalis (NAA)	fdo	-
Proceso nasal / Processus nasalis (McGarrity et al., 2013)	pna	Frontal platform (Evans et al., 2007)
		Rostral platform (Goodefroit et al., 2004)
		Anteroventral process (Bell, 2011a)
		Rostroventral process (Bell, 2011b)
Escotadura intermedia / Incisura intermedia (Evans et al., 2007)	iim	-
Depresión central / Depressio centralia	dc	Median cleft (Prieto-Márquez, 2008)
Superficie articular nasal / Facies articularis nasalis	fa.na	Frontal platform (Evans et al., 2007)
		Nasofrontal suture (Freedman y Horner, 2015)
		Rostrodorsal Surface (Horner et al., 2004)
Superficie articular prefrontal / Facies articularis prefrontalis	fa.pf	-
Proceso postorbital / Processus postorbitalis	ppo	-
Superficie articular postorbital / Facies articularis postorbitalis	fa.po	-
		Frontal-postorbital suture (Freedman y Horner, 2015)
Superficie articular intefrontal / Facies articularis interfrontalis	f.if	Interfrontal suture (Evans, 2010)
Superficie articular parietal / Facies articularis parietalis	fa.p	Frontoparietal suture (Prieto-Márquez, 2008)
Escotadura interparietal / Incisura interparietalis	iip	-
Superficie ectocraneana / Superficiem ectocranialis (Prieto-Márquez, 2008)	sec	-
Proceso nasodorsal / Processus nasodorsalis	pnd	Posterodorsal process (Bell, 2011a)
		Caudodorsal process (Bell, 2011b)
Torus prefrontofrontal / Torus prefrontofrontalis	tpf	Swelling of the interdigitate suture in frontal (Gates et al., 2011)
Cuerpo frontal / Corpus frontalis (Bell, 2011a)	cof	Frontal body (Bell, 2011a)
Domo frontal / Domus frontalis (Prieto-Márquez, 2008)	dof	Median dome (Evans, 2010)
Depresión frontal / Depressio frontalis (Godefroit et al., 2008)	def	Dorsal depression (Xing et al., 2014)
Torus interfrontal / Torus interfrontalis	tif	-
Torus frontodorsal / Torus frontodorsalis		Dorsal swelling (McDonald et al., 2021)
		Secondary crest-like protuberance (Trexler, 1995)
Cara cerebral / Facies cerebralis (NAA)	fce	-
Cresta anular / Crista anularis (Evans y Reisz, 2007)	can	-
Fosa craneal rotral / Fossa cranii rostralis (NAA)	fcr	Cerebral cavity (Horner, 1992)
Fosa del bulbo olfatorio / Fossa bulbi olfactorii (NAA)	fbo	Olfactory depression (Horner, 1992)
Superficie articular lateroesfenoidal / Facies articularis laterosphenoidalis	fa.lp	-
Superficie articular orbitoesfenoidal / Facies articularis orbitosphenoidalis	fa.op	-
Superficie articular presfenidal / Facies articularis presphenoidalis	fa.ps	-
Cara orbital / Facies orbitalis (NAA)	for	-
Borde supraorbital / Margo supraorbitalis (NAA)	mso	-
Pared dorsal orbital / Paries dorsalis orbitae (NAA)	pod	-
PARIETAL / PARIETALE (NAA)	p	-
Cara externa / Facies externa (NAA)	fex	-
Cuerpo parietal / Corpus parietalis	cop	-
Cresta sagital nucal / Crista nuchalis sagittalis (NAA)	csg	Sagittal crest (Weishampel y Horner, 1990)
		Parietal crest (Lull y Wrigth, 1942)
		Parietal midline crest (Prieto-Márquez, 2008)
Fosa temporal / Fossae temporalis (NAA)	fte	Supratemporal fossa (Lambe, 1920)
		Parietal process (Horner, 1992)
Proceso interfrontal / Processus interfrontalis (Evans, 2010)	pif	Median projection (Weishampel y Horner, 1990)
		Interparietal process (Lull y Wrigth, 1942)
		Anteromedial process (Horner, 1992)
		Rostromedian process (Prieto-Márquez, 2008)
Cara articular frontal / Facies articularis frontalis	fa.f	-
Proceso postorbital / Processus postorbitalis (Horner, 1992)	ppo	-
Cresta supratemporal / Crista supratemporalis	cst	-
Superficie articular postorbital / Facies articularis postorbitalis	fa.po	-
Proceso sagital / Processus sagittalis (Horner, 1992)	psg	Triangular process (Godefroit et al., 2004)
Cresta nucal / Crista nuchalis	cnu	Crista nuchalis trasnversa (Baumel y Witmer, 1993)
Proceso supraoccipital / Processus supraoccipitalis (Horner, 1992)	psc	Squamosal process (Horner, 1990)
		Caudal lappet (Godefroit et al., 2012c)
Cara interna / Facies interna (NAA)	fin	-
Fosa cerebelar / Fossa cerebelli (NAA)	fcb	-
Fosa craneal rostral / Fossa cranii rostralis (NAA)	fcr	-
Superficie articular proótica / Facies articularis prootica	fa.pr	-
Superficie articular supraoccipital / Facies articularis supraoccipitalis	fa.so	-
Superficie articular lateroesfenoidal / Facies articularis laterosphenoidalis	fa.lp	-
Superficie articular otoccipital / Facies articularis otoccipitalis	fa.ot	-

Tabla A.2 – Términos anatómicos del neurocráneo (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español/ latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
PRESFENOIDES / PRESPHENOIDALE (NAA)	psp	Ethmoid complex (Paulina-Carabajal, 2015)
Cara orbital / Facies orbitalis (NAA)	for	-
Lámina supraseptal / Lamina supraseptale	lss	-
Foramen del nervio olfatorio / Foramen nervi olfactorii (NAA)	i	Olfactive tractus (Godefroit et al., 1998)
Fisura presfenoidal / Fissura presphenoidalis	fip	Presphenoid sulci (Evans, 2006)
Septo interorbital / Septum interorbitale (Waldman, 1969)	si	-
Superficie articular orbitoesfenoidal / Facies articularis orbitosphenoidalis	fa.op	-
Proceso dorsomedial / Processus dorsomedialis (Evans, 2006)	pdm	-
Proceso dorsolateral / Processus dorsolateralis (Evans, 2006)	pdl	-
Superficie articular frontal / Facies articularis frontalis	fa.f	Articulation surface for the frontal (Evans, 2006)
Cara nasal / Facies nasalis (NAA)	fna	-
Fosa del bulbo olfatorio / Fossa bulbi olfactorii (NAA)	fbo	Caudal depression (Evans, 2006)
		Olfactory depression (Horner, 1992)
Sulcos presfenoidales / Sulci presphenoidalis (Evans, 2006)	sps	-
ORBITOESFENOIDES / ORBITOSPHENOIDALE (NAA)	osp	-
Orbital facie / Facies orbitalis (NEW)	for	Orbital cavity (Godefroit et al., 1998)
Foramen del nevio oculomotor / Foramen nervi occulomotorii (NAA)	iii	-
Foramen del nervio abducens / Foramen nervi abducentis (NAA)	vi	-
Foramen oculoabducens / Foramen occuloabducentis	iii-vi	-
Foramen óptico / Foramen opticum (NAA)	ii	-
Foramen del nervio troclear / Foramen nervi trochlearis (NAA)	iv	-
Foramen de la vena orbitocerebral / Foramen venae orbitocerebralis (Paulina-Carabajal, 2015)	vor	Dorsal trochlear foramina (Prieto-Márquez, 2005)
Cara nasal / Facies nasalis (NAA)	fcr	-
Superficie articular lateroesfenoidal / Facies articularis laterosphenoidalis	fa.lp	-
Superficie articular parabasiesfenoidal / Facies articularis parabasisphenoidalis	fa.pb	-
Superficie articular presfenoidal / Facies articularis presphenoidalis	fa.ps	-
Superficie articular frontal / Facies articularis frontalis	fa.f	-
LATEROSFENOIDES / LATEROSPHENOIDALE (NAA)	lsp	-
Temporal facie / Facies temporalis (NAA)	fate	-
Cuerpo laterosfenoidal / Corpus laterosphenoidalis	colp	Temporal plate (Evans, 2010)
		Prootic process (Horner, 1992)
Proceso basisfenoides / Processus basisphenoidalis (Horner, 1992)	pbs	-
Proceso postorbital / Processus postorbitalis (Horner, 1992)	ppo	Dorsolateral process (Evans, 2010)
Surco del nervio oftálmico / Sulcus nervi ophthalmici (NAA)	sv1	-
Foramen del nervio oftálmico / Foramen nervi ophthalmici (NAA)	v1	-
Superficie articular orbitoesfenoidal / Facies articularis orbitosphenoidalis	fa.op	-
Superficie articular proótico / Facies articularis prooticum	fa.pr	-
Foramen vena dorsal / Foramen venae dorsalis	vd	Dorsal vein (Paulina-Carabajal, 2015)
Cara cerebral / Facies cerebralis (NAA)	facr	-
Superficie articular parabasiesfenoidal / Facies articularis parabasisphenoidalis	fa.pb	-
Proceso medial / Processus medialis (NAA)	pme	-
Dorso de la silla / Dorsum sellae (NAA)	ds	-
Superficie articular parietal / Facies articularis parietalis	fa.p	-
PROÓTICO / PROOTICUM (NAA)	pro	-
Cara externa / Facies externa	fex	-
Cara cerebral / Facies cerebralis	facr	-
Ala dorsal / Ala dorsalis	ado	Supraoccipital process (Horner, 1992)
		Caudodorsal process (Prieto-Márquez, 2001)
Cresta proótica / Crista prootica	cpr	Crista otosphenoidale (Godefroit et al., 1998)
Superficie articular otoccipital / Facies articularis otoccipitalis	fa.ot	-
Superficie articular parietal / Facies articularis parietalis	fa.p	-
Cuerpo del proótico / Corpus prooticum	cop	Ventral wing (Ramírez-Velasco et al., 2021b)
Foramen del nervio coclear / Foramen nervi cochlearis (NAA)	viii	Auditive foramen (Paulina-Carabajal, 2015)
Oído interno / Auris interna (NAA)	ai	Otic capsule (Paulina-Carabajal, 2015)
Proceso rostrodorsal / Processus rostrodorsalis	prd	Anterodorsal process (Prieto-Márquez, 2001)
Foramen del nervio facial / Foramen nervi facialis (NAA)	vii	-
Foramen del ganglio trigémino / Foramen ganglii trigemini	v	Trigeminal foramen (Lambe, 1920)
Superficie articular lateroesfenoidal / Facies articularis laterosphenoidalis	fa.lp	-
Proceso rostroventral / processus rostroventralis	prv	Anteroventral laterosphnoid process (Prieto-Márquez, 2001)
Surco del nervio maxilomandibular / Sulci nerve maxillomandibularis (NAA)	v2,3	Mandibular sulcus (Prieto-Márquez, 2008)
Surco hiomandibular / Sulci hiomandibularis (Paulina-Carabajal, 2015)	viih	-
Surco palatino / Sulci palatinus (Paulina-Carabajal, 2015)	viip	-
Receso columelar / Recessus columellae (Paulina-Carabajal, 2015)	rcol	Auditory recess (Evans, 2010)
		Otic vestibule (Horner, 1992)
		Auditory foramen (Godefroit et al., 1998)
		Fenestra ovalis and fenestra rotunda (Lambe, 1920)
Fenestra vestibular / Fenestra vestibuli (NAA)	fv	Oval foramen (Evans, 2010)
		Fenestra ovalis (Lambe, 1920)
Superficie articular parabasiesfenoidal / Facies articularis parabasisphenoidalis	fa.pb	-
PARABASISFENOIDES / PARABASISPHENOIDALE (Paulina-Carabajal, 2015)	pbp	Basisphenoid-parasphenoid complex (Paulina-Carabajal, 2015)
Cuerpo basiesfenoidal / Corpus basisphenoidalis (NEW)	cobp	-
Cara externa / Facies externa (NEW)	fex	-
Foramen de la arteria carótida interna / Foramen arteriae caroticus internal (Xing et al., 2017)	aci	Foramen for carotid artery (Horner, 1992)
		Carotid canal (Evans, 2010)
		Vidian canal (Godefroit et al., 1998)
Proceso basipterigoideo / Processus basipterygoideus (Weishampel y Horner, 1990)	pbt	Pterygoid process (Lambe, 1920)
Lámina basipterigoidea / Lamina basipterygoideus	lbt	Ventral transverse ridge (Prieto-Márquez, 2008)
		Transvers median lamina (Evans, 2010)
Proceso medio / Processus media (Godefroit et al., 1998)	pm	Median ventral process (Prieto-Márquez, 2008)
		Posteroventral process (Cuthbertson y Holmes, 2010)
Cuello basiesfenoidal / Collum basisphenoidalis	cupb	-
Tubérculo basal / tuber basali (Horner, 1992)	tb	Basal tuber (Horner, 1992)
		Sphenoccipital tubera (Evans, 2010)
		Sphenooccipital tubercle (Godefroit et al., 1998)
		Basi-occipital tubercles (Lambe, 1920)
Ala preótica / Ala preoticus	alp	Alar process (Weishampel y Horner, 1990)
		Preotic crest (Paulina-Carabajal, 2015)
Receso basiesfenoidal / Recessus basisphenoidalis (McDonald et al., 2017)	rbs	-
Cresta basiesfenoidal / Crista basisphenoidalis	cbs	Ridge between basal tubera (McDonald et al., 2012)
Tubérculo basiesfenoidal / Tuber basisphenoidalis	tbs	Basioccipital median mound (Gates y Sampson, 2007)
Cara cerebral / Facies cerebralis (NAA)	facr	-
Fosa hipofisial / Fossa hypophysialis (NAA)	fhp	Pituitary fossa (Prieto-Márquez, 2001)
Superficie articular lateroesfenoidal / Facies articularis laterosphenoidalis	fa.lp	-
Superficie articular basioccipital / Facies articularis basioccipitalis	fa.bo	-
Superficie articular orbitoesfenoidal / Facies articularis orbitosphenoidalis	fa.op	-
Proceso cultriforme / Processus cultriformis (Evans, 2010)	pcul	Parasphenoid process (Horner, 1992)
Surco de la arteria palatina / Sulci arteriae palatinus (Horner, 1992)	ap	-
Septo interorbital / Septum interorbitalis (NAA)	si	-
BASIOCCIPITAL / BASIOCCIPITALIS (NAA)	boc	-
Cara externa / Facies externa (NAA)	fex	-
Cuello basioccipital / Collum basioccipitalis (Paulina-Carabajal, 2015)	cubo	Basioccipital constriction (Prieto-Márquez, 2008)
Cuerpo basioccipital / Corpus basioccipitalis	cobo	-
Cóndilo basioccipital / Condylus basioccipitalis	cob	Occipital condyle (Godefroit et al., 1998)
Tubérculo basal / Tuber basalis	tb	Sphenooccipital tubercles (Ostrom, 1961)
Surco basioccipital / Sulci basioccipitalis	sbo	-
Cara de la médula oblonga / Facies medullae oblongatae (NAA)	fmo	-
Escotadura mediana condilar / Incisura mediana condyli (NAA)	imc	-
Fosa craneal caudal / Fossa cranii caudalis (NAA)	fca	-
Superficie articular parabasiesfenoidal / Facies articularis parabasisphenoidalis	fa.pb	-
Superficie articular otoccipital / Facies articularis otoccipitalis	ca.ot	-
OTOCCIPITAL / OTOCCIPITALE (Paulina-Carabajal, 2015)	oto	Exoccipital-opisthotic complex (Paulina-Carabajal, 2015)
Cara externa / Facies externa (NAA)	fex	-
Cara cerebral / Facies cerebralis (NAA)	facr	-
Fóvea del ganglio metótico / Fovea gangli metotici (NAA)	fgm	Metotic fissure (Evans, 2010)
Región temporal / Pars temporalis (NAA)	pto	Basioccipital process (Prieto-Márquez, 2001)
		Occipital plate (Xing et al., 2017)
Receso columelar / Recessus columellae (Paulina-Carabajal, 2015)	rcol	Auditory recess (Evans, 2010)
		Otic vestibule (Horner, 1992)
		Auditory foramen (Godefroit et al., 1998)
		Fenestra ovalis and fenestra rotunda (Lambe, 1920)
Cresta interfenestral / Crista interfenestralis (Evans, 2010)	cit	-
Fenestra coclear / Fenestra cochleae (NAA)	fc	Fenestra rotunda (Lambe, 1920)
Foramen pseudorotundo / Pseudorotunda foramen (Gower y Weber, 1998)	fps	Metotic foramen (Evans, 2010)
Cresta tuberal / Crista tuberalis (Paulina-Carabajal, 2015)	ct	Metotic strut (Evans, 2010)
		Crista prootica (Weishampel y Horner, 1990)
Foramen vago / Foramen vagi	fva	Foramen for vagus nerve (Godefroit et al., 1998)
		Pneumogastric nerve (Lambe, 1920)
Foramen yugular / Foramen jugularis	fju	Exit for jugular vein (Xing et al., 2017)
Foramen del nervio hipogloso / Foramen nervi hypoglossi	xii	-
Superficie articular basioccipital / Facies articularis basioccipitalis	fa.bo	-
Superficie articular parabasiesfenoidal / Facies articularis parabasisphenoidalis	fa.pb	-
Región supraoccipital / Pars supraoccipitalis	pso	Supraoccipital process (Prieto-Márquez, 2001)
		Supraoccipital roof (Horner, 1992)
		Exoccipital-supraoccipital shelf (Prieto-Márquez, 2008)
		Exoccipital shelf (Kobayashi et al., 2019)
		Posteromedial shelf (Xing et al., 2017)
Escotadura del foramen magno / Incisura foraminis magni (NAA)	ifm	-
Plataforma occipital / Platform occipitalis	plo	-
Depresión occipital / Depressio occipitalis	do	-
Cresta media / Crista media (Xing et al., 2017)	crm	Saggital crest (Kobayashi et al., 2019)
Superficie articular supraoccipital / Facies articularis supraoccipitalis	fa.so	-
Superficie articular proótica / Facies articularis prooticum	fa.pr	-
Superficie articular interoccipital / Facies articularis interotoccipitalis	f.iot	-
Cóndilo exoccipital / Condylus exoccipitalis (Horner, 1992)	cex	-
Proceso paroccipital / Processus paroccipitalis (NAA)	ppao	Paroccipital wing (Godefroit et al., 2012c)
Superficie articular del escamoso / Facies articularis squamosi	fa.sq	-
SUPRAOCCIPITAL / SUPRAOCCIPITALE (NAA)	soc	-
Cara nucal / Facies nuchalis (NAA)	fanu	-
Cara cerebelar / Facies cerebralis (NAA)	facb	-
Cuerpo supraoccipital / Corpus supraoccipitalis	coso	-
Surco parietal / Sulci parietalis (NAA)	sup	Grooves for parietal process (Langstone, 1960)
Surco post-temporal / Sulci post-temporalis (Takasaki et al., 2019)	sut	Post-temporal foramen (Langstone, 1960)
Intumescencia escamosal / Intumescentia squamosi	insq	Lateral boss (Evans, 2010)
		Supraoccipital boss (Horner, 1992)
		Squamosal boss (Langstone, 1960)
Borde nucal / Margo nuchalis	mnu	Exoccipital process (Horner, 1992)
Cara articular otoccipital / Facies articularis otoccipitalis	fa.ot	Exoccipital Surface (Langstone, 1960)
Surco otoccipital / Sulci otoccipitalis	suot	Exoccipital groove (Takasaki et al., 2019)
Cara articular proótica / Facies articularis prooticum	fa.pr	Prootic surface (Langstone, 1960)
Proceso marginal / Processus marginalis (Langstone, 1960)	pmr	-
Proceso ascendente / Processus ascendens (Langstone, 1960)	pas	-
Fosa nucal / Fossa nuchalis	fnu	Post temporal fenestra (Horner, 1992)
		Nuchal notch (Ostrom, 1961)
Cara articular parietal / Facies articularis parietalis	fa.p	-
Cresta nucal / Crista nuchalis (Langstone, 1960)	cu	Supraoccipital knob (Paulina-Carabajal, 2015)
		Dorsal median shelf (Horner, 1992)
		Median crest (Godefroit et al., 1998)

Tabla A.3 – Términos anatómicos del rostro, subregión maxila (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
PREMAXILAR / PREMAXILLARE (NAA)	pmx	-
Cuerpo premaxilar / Corpus premaxillare (NAA)	copm	Prenarial region (Xing et al., 2014)
		Subnarial area (Lambe, 1920)
Cara externa / Facies externa	fex	-
Subculmen / Subculmen	cul	-
Labio premaxilar / Labrum premaxillare	lpm	Oral margin (Weishampel and Horner, 1990)
		Lip-shaped (Xing et al., 2014)
		Premaxillar bill (Horner y Makela, 1979)
Fosa narial / Fossa narialis (Weishampel et al., 1993)	fn	Naris fossa (Godefroit et al., 1998)
		Narial depression (Norman, 1998)
		Apertura ossis nasi (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Outer narial fossa (Horner et al., 2004)
		Premaxillary trough (Campione et al., 2012)
Fosa narial rostral / Fossa narial rostralis	fnr	Rostral fossa (Prieto-Márquez and Wagner, 2014)
		Anterior circumnarial depression (Mori et al., 2016)
		Anterior concavity (Takasaki et al., 2020)
Concavidad lateral / Concavitas lateralis	conl	Anterolateral concavity (Takasaki et al., 2020)
		Accesory narial fossa (Prieto-Márquez, 2008)
		Accesory rostral fossa (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Lateral circumnarial depression (Mori et al., 2016)
		Oval concavity (Xing et al., 2014)
Fosa narial caudal / Fossa narial caudalis	fnc	Circumnarial fossa (Horner et al., 2004)
		Posterior circumnarial depression (Mori et al., 2016)
		Postnarial depression (Horner, 1983)
		Subnarial depression (Takasaki et al., 2020)
Cresta circumnarial / Crista circumnarialis	ccm	Circumnarial ridge (Mori et al., 2016)
Fosa narial dorsal / Fossa narial dorsalis	fnd	Rostral accesory fossa (Prieto-Márquez and Wagner, 2013)
		Dorsal circumnarial fossa (Prieto-Márquez et al., 2016)
Fosa narial media / Fossa narial medialis	fnm	Median accesory fossa (Prieto-Márquez and Wagner, 2013)
Fosa narial ventral / Fossa narial ventralis	fnv	Caudal accesory fossa (Prieto-Márquez and Wagner, 2013)
		Ventral fossa (Prieto-Márquez et al., 2016)
Fosa narial ventrorostral / Fossa narial ventrorostralis	fvr	Accesory rostral fossa (Prieto-Márquez et al., 2016)
Fosa narial ventrocaudal / Fossa narial ventrocaudalis	fvc	Ventral circumnarial fossa (Prieto-Márquez et al., 2016)
Promontorio vestibular / Promontorium vestibulares (Xing et al., 2014)	pov	-
Forámenes neurovasculares / Foramina neurovascularis (NAA)	fn	Rostral premaxillary foramina (Campione et al., 2012)
Foramen premaxilar / Foramen premaxillare (Prieto-Márquez, 2008)	fpm	-
Foramen premaxilar accesorio / Foramen premaxillare accessorium (Prieto-Márquez, 2008)	fpa	Accesory premaxillar foramina (Campione et al., 2012)
		Anterodorsal premaxillar foramen (Horner, 1983)
Ángulo premaxilar / Angulus premaxillare	apm	Angulus tomialis maxilaris (Baumel y Witmer, 1993)
		Rostrolateral corner (Prieto-Márquez, 2008)
		Caudolateral corner (McDonald et al., 2012)
Cuello post-oral / Collum post-oralis	cup	Postoral constriction (Evans, 2010)
Cara medial / Facies medialis	fme	-
Cótilo maxilar dorsal / Cotyla maxillaris dorsalis	cod	Groove for the rostral process of maxilla (Norman, 1998)
		Deep indentation (Horner, 1992)
		Anterior cavity (Prieto-Márquez, 2012)
		Groove for the rostrodorsal process of the maxilla (McDonald et al., 2012).
		Groove for the dorsomedial process of the maxilla (Norman, 2002)
Cresta intercotilar / Crista intercotyla	cico	Medial ledge (McDonald et al., 2012)
Cara articular interpremaxilar / Facies articularis interpremaxillare	f.ipm	Interpremaxillar suture (Evans, 2010)
		Median suture (Norman, 2002)
Septo medial / Septum medialis	sme	-
Cara paladar / Facies palatinus	fpa	Dorsal portion of the oral margin (Norman, 2002)
		Buccal cavity (Norman, 1998)
Dentículo premaxilar / Denticle premaxillare	dpm	Denticle (Prieto-Márquez et al., 2016)
Borde denticular labial / Margo denticulatae labiales	mla	-
Borde denticular lingual / Margo denticulatae linguale	mli	Double layer (Horner et al., 2004)
		Double denticle layer (Prieto-Márquez, 2008)
Cótilo maxilar ventral / Cotyla maxillaris ventralis	cov	Groove for the rostroventral process of the maxilla (McDonald et al., 2012).
		Anteroventral maxillary process articulation (Horner, 1992)
		Posterior ventral depression (Prieto-Márquez, 2012)
Cresta accesoria / Crista accessorium	cac	Lateral narial ridge (Prieto-Márquez y Wagner, 2013)
Borde narial / Margo narialis (Norman, 1986)	mn	-
Proceso nasal / Processus nasalis (Shibata et al., 2015)	pna	Procesus frontalis (Baumel y Witmer, 1993)
		Nasal extension (Norman, 1986)
		Nasal apophysis (Nopsca, 1900)
		Dorsal process (Weishampel y Horner, 1990)
		Posterodorsal process (Horner, 1992)
		Medial process (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Caudodorsal process (Horner et al., 2004)
		Upper branch (Lull y Wrigth, 1942)
		Dorsomedial process (McDonald et al., 2012)
		Ascending process (Godefroit et al., 1998)
Cara articular nasal / Facies articularis nasalis	fa.na	Facet for the nasal (Norman, 1998)
Lámina accesoria de la cresta / Lamina accessorium cristae	lacc	Accesory ventral flange (Evans y Reisz, 2007)
Proceso maxilar / Processus maxillaris (NAA)	pmr	Maxillary apophysis (Nopsca, 1900)
		Caudolateral process (Horner et al., 2004)
		Caudolateral ramus (Godefroit et al., 1998)
		Caudoventral process (Prieto-Márquez, 2008)
		Posterolateral process (Horner, 1992)
		Posteroventral process (Xing et al., 2017)
		Lateral process (Weishampel y Horner, 1990)
		Lower branch (Lull y Wrigth, 1942)
		Ventrolateral process (McDonald et al., 2012)
Cresta narial / Crista narial	cna	Dorsomedial flaring (Prieto-Márquez, 2012)
Surco de la cresta / Sulci cristae	suc	Vertical region (Prieto-Márquez, 2008)
Cara articular nasal / Facies articularis nasalis	fa.na	Facet for the nasal (Norman, 1998)
NASAL / NASALE (NAA)	na	-
Cuerpo nasal / Corpus nasalis	cona	Caudal plate (Godefroit et al., 2012b)
		Lateral base (Evans, 2010)
		Posterior plate of nasal (Xing et al., 2017)
		Frontonasal process (Gates et al., 2018)
Cara externa / Facies externa	fex	-
Cara interna / Facies interna	fin	-
Fosa narial caudal / Fossa narial caudalis	fnc	Circumnarial fossa (Horner et al., 2004)
		Circumnarial depression (Hopson, 1975)
		Circumnarial excavation (Horner, 1992)
Cresta lateral / Crista lateralis (Xing et al., 2017)	cla	Lateral crest (Godefroit et al., 2012b)
Borde narial / Margo narialis	mn	Narial margin (Norman, 1986)
Proceso nucal / Processus nuchalis	pnu	Caudal extension (Prieto-Márquez, 2008)
		Caudal hook (Prieto-Márquez y Wagner, 2013)
Cara articular internasal / Facies articularis internasalis	f.ina	Nasal-nasal suture (Norman, 1998)
		Internasal articular surface (Prieto-Márquez, 2012)
Cara articular prefrontofrontal / Facies articularis prefrontofrontalis	f.fp	-
Septo medial / Septum medialis	sme	-
Proceso frontal / Processus frontalis (NAA)	prf	Caudal end of the nasals (Prieto-Márquez, 2008)
		Median nasal process (Prieto-Márquez, 2010)
		Parasagittal process (Prieto-Márquez, 2013)
		Posterior process (Hunt y Lucas, 1993)
Cara articular frontal / Facie articularis frontalis	fa.f	-
Proceso ventral / Processus ventralis (Prieto-Márquez, 2008)	pv	Anteroventral flange (Xing et al., 2017)
		Caudoventral premaxillary process (Prieto-Márquez, 2008)
		Processsus maxillaris (Baumel y Witmer, 1993)
Proceso rostral / Processus rostralis (Prieto-Márquez, 2008)	pr	-
Proceso premaxilar / Processus premaxillaris (NAA)	ppm	Rostrodorsal process (Godefroit et al., 2012)
		Anterior nasal process (Horner, 1992)
		Anterodorsal process (Xing et al., 2017)
		Dorsal process (Prieto-Márquez, 2008)
		Rostral process (Weishampel y Horner, 1990)
		Supranarial process (McGarrity et al., 2013)
		Rostral tip (Norma, 1998)
Cara articular premaxilar / Facies articularis premaxillare (NAA)	fa.pm	Premaxillary suture (Norman, 1998)
		Premaxillary articular surface (Prieto-Márquez, 2012)
MAXILLAR / MAXILLARE (NAA)	mx	-
Cuerpo maxilar / Corpus maxillae (Prieto-Márquez, 2008)	comx	Alveolar ramus (Evans, 2010)
Cara interna / Facies interna	fin	-
Lámina lingual / Lamina lingualis	lli	Maxillary parapet (Wagner, 2001)
		Dental parapet (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Alveolar parapet (Norman, 1986)
Surco lingual / Sulci lingualis	sli	Vascular groove (Lambe 1920)
Forámenes alveolares / Foraminas alveolaris (Xing et al., 2017)	fal	Special dental foramina (Horner, 1992)
		Nutritive foramina (Norman, 1986)
		Special foramina (Edmund, 1957)
		Neurovascular alveolar foramina (Horner et al., 2004)
Área supralveolar /Area supralveolaris	as	Choanal shelf (Wagner, 2001)
Cara lateral / Facies lateralis	fex	-
Área peribucal / Area peribuccal	ap	Promontory of the maxilla (Xing et al., 2017) Rostrodorsal region (Prieto-Márquez, 2008)
Área bucal / Area buccal	ab	Buccal fossa (Wagner, 2001)
Lámina rostrodorsal / Lamina rostrodrorsalis	lrd	Rostrodorsal flange (Prieto-Márquez et al., 2013)
Foramen neurovascular dorsal / Foramen neurovascular dorsalis	ned	Foramina neurovascularis (Baumel y Witmer, 1993)
Foramen neurovascular peribucal / Foramen neurovascular peribuccalis (modificado de Wagner y Lehman, 2009)	npb	Foraminal line (Wagner, 2001)
		Foramina neurovascularis (Baumel y Witmer, 1993)
		Peribuccal foramina (Wagner y Lehman, 2009)
		Maxillary foramina (Prieto-Márquez, 2008)
Canal neurovascular maxilar / Canalis neurovascularis maxillae (NAA)	cnmx	Large anterior foramen of maxilla (Xing et al., 2017)
		Maxillary foramen X (Wagner, 2001)
		Rostral foramen (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Rostral maxillary foramen (Prieto-Márquez, 2008)
Rama premaxilar / Ramus premaxillaris (Hendrickx y Mateus, 2014)	rpm	Processus premaxillaris (Baumel y Witmer, 1993)
Cara articular premaxilar / Facies articularis premaxillaris	fa.pm	Premaxillary shelf (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Maxillary shelf (Horner, 1990)
		Rostral shelf (Godefroit et al., 2012b)
		Sutural surface for premaxilla (Norman, 1998)
		Premaxillary groove (Norman, 1986)
Proceso paladar / Processus palatal (Wagner and Lehman, 2009)	pp	Median rostral process (Weishampel y Horner, 1990)
		Dorsomedial rostral process (Godefroit et al., 1998)
		Anterodorsal process (Horner, 1990)
		Rostrodorsal process (Head, 1998)
		Anterior maxillary process (Lambe, 1920)
Cresta vomeriana / Crista vomeris	cv	Contact surface of vomer (Xing et al., 2017)
		Medial ridge of palatal process (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Articular region for vomer (Prieto-Márquez y Norell, 2010)
Borde alveolar / Margo alveolaris (Lull y Wrigth, 1942)	mal	-
Cresta premaxilar / Crista premaxillaris	cpm	Contact surface of premaxilla (Xing et al., 2017)
		Premaxillar flange (Wagner, 2001)
		Premaxillar articulation (Wagner y Lehman, 2009)
Escotadura rostral / Incisura rostralis	Ir	Anterior maxillary notch (Lambe, 1920)
Proceso rostral / Processus rostralis (Weishampel y Horner, 1990)	pr	Ascending lower limb of the premaxillary (Lambe, 1920)
		Anteroventral process (Horner, 1990)
		Rostroventral process (Wagner, 2001)
		Anterior maxillary process (Heaton, 1972)
		Ventrolateral rostral process (Godefroit et al., 1998)
Cresta labial maxilar / Crista labial maxillaris (Nabavizadeh, 2018)	clam	-
Borde rostroventral / Margo rostroventralis	mrv	-
Tuberosidad facial / Tuberositas facialis	tuf	-
Rama yugal / Ramus jugalis (Hendrickx y Mateus, 2014)	raj	Processus jugalis (Baumel y Witmer, 1993)
Cresta palatina / Crista palatinus	cpl	Palatine process (Wagner, 2001)
		Dorsomedial flange (Xing et al., 2017)
Escotadura ectopterigoidal / Incisura ectopterigoideus	iec	Posterior maxillary notch (Lambe, 1920)
Cara articular ectopterigoidal / Facies articularis ectopterygoideus	fa.ec	Ectopterigoid shelf (Weishampel y Horner, 1990)
		Surface for the ectopterygoid (Lambe, 1920)
		Ectopterygoid facet (Norman, 1986)
Cresta ectopterigoidal / Crista ectopterygoideus (Evans, 2010)	cec	-
Foramen maxilopalatino / Foramen maxillopalatinus (Gates et al., 2007)	fmp	Antorbital fenestra (Horner, 1992)
Proceso palatino / Processus palatinus (Wagner, 2001)	ppl	Palatine ridge (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Surface for the palatine (Lambe, 1920)
Proceso pterigoideo / Processus pterygoideus (Horner, 1992)	ppt	Posterior process (Davies, 1983)
		Posterior maxillary process (Lambe, 1920)
Proceso yugal / Processus jugalis (Norman, 1986)	py	Jugular process (Horner et al., 2004)
Cresta palatoyugal / Crista palatojugalis (Gates et al., 2014)	cplj	-
Tubérculo dorsal / Tuberculum dorsalis (Wagner, 2001)	tud	Dorsal jugal tubercle (Wagner y Lehman, 2009)
Tubérculo ventral / Tuberculum ventralis	tuv	Jugal process (Wagner, 2001)
		Ventral jugal tubercle (Wagner y Lehman, 2009)
Rama ascendente / Ramus ascendens (Hendrickx y Mateus, 2014)	ras	Processus nasalis (Baumel y Witmer, 1993)
		Dorsal process (Davies, 1983)
		Jugalar process (Horner, 1992)
		Dorsal ramus of maxilla (Xing et al., 2017)
		Ascending process (McDonald et al., 2012)
		Lacrimal process (Shibata y Azuma, 2015)
Ápice dorsal / Apex dorsalis	ad	-
Ápice dorsolateral / Apex dorsolateralis	adl	Secondary lacrimal process (Shibata y Azuma, 2015)
		Lateral lacrimal process (McDonald et al., 2017)
Ápice dorsomedial / Apex dorsomedialis	adm	Main lacrimal process (Shibata y Azuma, 2015)
		Medial lacrimal process (McDonald et al., 2017)
Cara articular lagrimal / Facies articularis lacrimalis	ca.la	Lacrimal facet (Wagner y Lehman, 2009)
		Surface for the lacrimal (Lambe, 1920)
		Lachrymal process (Norman, 1986)
Cara articular yugal / Facies articularis jugalis	ca.j	Jugal articulation (Davies, 1983)
		Contact Surface of jugal (Xing et al., 2017)
		Articular facet for jugal (Weishampel y Horner, 1990)
		Jugal articulation region (Prieto-Márquez, 2008)
		Surface for the jugal (Lambe, 1920)
		Maxilla-jugal contact (Gates et al., 2018)
Fosa anterorbital interna / Fossa antorbitalis interna	fani	Internal antorbital fenestra (Xing et al., 2017)
		Fossa antorbitalis (Baumel y Witmer, 1993)
Fosa anterorbital externa / Fossa antorbitalis externa	fane	Antorbital depression (Wu et al., 2010)

Tabla A.4 – Términos anatómicos del rostro, subregión complejo paladar (según NAA: Baumel y Witmer, 1993)

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
VÓMER / VOMER (NAA)	v	-
Cuerpo vomeral / Corpus vomeris (NAA)	cov	Anterior process (Gates y Scheetz, 2014)
Quilla ventral / Carina ventralis	cav	Knife-edge ventral wing (Horner, 1992)
Surco sagital / Sulci sagittalis (Horner, 1992)	ssg	-
Excavación vomeral / Excavatio vomeralis (Gates y Scheetz, 2014)	exv	Anteroventral excavation (Gates y Sampson, 2007)
Rama caudal / Ramus caudalis	rca	Posteroventral lobe (Gates y Sampson, 2007)
		Posterior process (Gates y Scheetz, 2014)
Rama rostral / Ramus rostralis	rr	-
Cara articular maxilar / Facies articularis maxillaris	fa.m	Maxillary articulation (Gates y Sampson, 2007)
Cara articular premaxilar / Facies articularis premaxillaris	fa.pm	Premaxillary articulation (Gates y Sampson, 2007)
Proceso pterigoideo / Processus pterygoideus (NAA; Horner, 1992)	ppt	-
PALATINO / PALATINUM (NAA)	pl	-
Cuerpo palatino / Corpus palatinus	copl	Main plate (Xing et al., 2017)
		Posteroventral wing (Horner, 1992)
		Maxillary plate (Prieto-Márquez et al., 2019)
		Pars lateralis (Baumel y Witmer, 1993)
		Pars maxillaris (Baumel y Witmer, 1993)
Foramen palatino / Foramen palatinum (McDonald et al., 2012)	fopl	Palatine fenestra (Norman, 1998)
Cara articular maxilar / Facies articularis maxillaris	fa.m	Surface contact with maxillary (Lambe, 1920)
Cara articular pterigoideo / Facies articularis pterygoidea	fa.pt	Surface contact with pterygoid (Lambe, 1920)
Proceso yugal / Processus jugalis (NAA)	pj	Anterolateral process (Horner, 1992)
Cara articular yugal / Facies articularis jugalis	fa.j	Surface contact with jugal (Lambe, 1920)
Rama coanal / Ramus choanalis	rco	Pars choanalis (Baumel y Witmer, 1993)
		Anterodorsal process (Gates et al., 2018)
		Medial process (Prieto-Márquez et al., 2019)
Cara articular vomeral / Facies articularis vomeris	fa.v	Contact surface with the vomer (Xing et al., 2017)
Ápice rostral / Apex rostralis	ar	-
Escotadura maxilopalatino / Incisura maxillopalatinus	imp	-
Borde coanal / Margo choanalis	mco	-
ECTOPTERIGOIDEO / ECTOPTERYGOIDEUM (NAA)	ect	­­-
Cuerpo ectopterigoideo / Corpus ectopterygoidea (Gates et al., 2018)	coec	-
Cara articular maxilar / Facies articularis maxillaris	fa.m	Contact Surface maxilla (Xing et al., 2017)
		Surface of contact with maxillary (Lambe, 1920)
Proceso yugal / Processus jugalis	pj	Articulation process for jugal (Head, 1998)
		Anterior cone (Gates et al., 2018)
Lámina palatina / Lamina palatina	lpl	-
Ala pterigoidea / Ala pterygoidea	alpt	Pterygoid process (Evans, 2010)
Proceso maxilar / Processus maxillaris	prm	-
Lóbulo dorsomedial / Lobe dorsomedialis	lodm	Posterodorsal flange (Xing et al., 2017)
Lóbulo lateroventral / Lobe lateroventralis	lol	Posteroventtral flange (Xing et al., 2017)
Cara articular pterigoideo / Facies articularis pterygoidea	fa.pt	Contact surface pterygoid (Xing et al., 2017)
		Surface of contact with pterygoid (Lambe, 1920)
PTERIGOIDEO / PTERYGOIDEUM (NAA)	pt	-
Región central / Pars centralia (Ramírez-Velasco et al., 2021b)	pce	Pterygoid body (Horner, 1992)
		Central plate (Heaton, 1972)
Región orbitonasal / Pars orbitonasalis (Ramírez-Velasco et al., 2021b)	pona	-
Fosa nasofaríngea / Fossa nasopharygeus (Ramírez-Velasco et al., 2021b)	fnp	-
Rama palatina / Ramus palatina (Heaton, 1972)	rpl	Palatine flange (Prieto-Márquez et al., 2013)
		Palatine process (Evans, 2010)
		Palatine wing (Horner, 1992)
		Surface contact with palatine (Lambe, 1920)
		Anterior alar projection (Heaton, 1972)
		Anterior process (Gates et al., 2018)
Cara articular palatina / Facies articularis palatina	fa.pl	Contact surface palatine (Xing et al., 2017)
Ápice rostral / Apex rostralis	ar	Pointed process (Trexler, 1995)
Cresta dorsal / Crista dorsalis	cdo	Dorsally expanded plate (Trexler, 1995)
Rama ectopterigoidea / Ramus ectopterygoidea (Heaton, 1972)	rec	Ectopterygoid process (Evans, 2010)
		Maxillary process (Horner, 1992)
		Surface contact with maxillary (Lambe, 1920)
		Antero-inferior projection (Heaton, 1972)
		Ventral ramus (Trexler, 1995)
Cara articular ectopterigoidea / Facies articularis ectopterygoidea	fa.ec	Contact surface ectopterygoid (Xing et al., 2017)
Cara articular maxilar / Facies articularis maxillaris	fa.m	Contact Surface maxilla (Xing et al., 2017)
Borde bucotemporal / Margo buccotemporalis	mbt	Rostral buttressing flange (Prieto-Márquez et al., 2013)
		Bifurcating flange (Heaton, 1972)
Región temporal / Pars temporalis	ptem	-
Lámina ventral / Lamina ventralis (Prieto-Márquez, 2008)	lav	Circular pit (Kobayashi et al., 2019)
Depresión pterigoventral / Depressio pterygoventralis	dptv	-
Ala basipterigoidea / Ala basipterygoidea	albp	Dorsal flange of pterygoid (Xing et al., 2017)
		Saddle-like groove (Heaton, 1972)
Cara articular parabasiesfenoidea / Facies articularis parabasisphenoidalis	fa.pb	Surface contact with basisphenoid (Lambe, 1920)
Ápice dorsal / Apex dorsalis	ad	Proximodorsal region elevation (Prieto-Márquez, 2008)
Proceso medial / Processus medialis (Xing et al., 2017)	pme	Peg-like medial process (Kobayashi et al., 2019)
		Dorsomedian peg-like process (Prieto-Márquez et al., 2013)
Rama cuadrática / Ramus quadrati (Heaton, 1972)	rq	-
Ala cuadrática / Ala quadrati (Heaton, 1972)	alq	Dorsal quadrate wing (Prieto-Márquez, 2005)
		Dorsocaudal ramus (Trexler, 1995)
		Alar quadrate flange (Prieto-Márquez et al., 2013)
		Dorsal quadrate process (Horner, 1992)
		Posterior alar projection of quadrate ramus (Heaton, 1972)
		Cauda alar (Horner et al., 2004)
		Surface contact with quadrate (Lambe, 1920)
Depresión protractora / Depressio protractor	dprt	-
Cara articular cuadrática / Facies articularis quadrati	fa.q	Contact surface quadrate (Xing et al., 2017)
Proceso caudoventral / Processus caudoventralis (Prieto-Márquez et al., 2013)	pcv	Ventrocaudal ramus (Trexler, 1995)
		Ventral quadrate process (Horner, 1992)
		Ventral quadrate ramus (Prieto-Márquez, 2001)
		Postero-inferior projection of quadrate ramus (Heaton, 1972)
		Caudoventral projection (Horner et al., 2004)
		Surface contact with quadrate (Lambe, 1920)
Borde cuadrático medial / Margo medialis quadrati	mmq	Caudal buttressing flange (Prieto-Márquez et al., 2013)
		Buttressing flange (Heaton, 1972)
		Horizontal ledge (Norman, 1998)
Fóvea medial / Fovea medialis	fm	-

Tabla A.5 – Términos anatómicos de la región circumorbital (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
YUGAL / JUGALE (NAA)	j	-
Cuerpo yugal / Corpus jugalis	rmx	Maxillary process (Godefroit et al., 2012a)
		Maxillary ramus (Ramírez-Velasco et al., 2021a)
		Rostral process (Godefroit et al., 1998)
		Anterior maxillary process (Horner, 1992)
		Anterior process (Xing et al., 2017)
Foramen jugal / Foramen jugalis	fj	Neurovascular foramen (McDonald et al., 2012)
Borde bucal / Margo buccalis	mbu	-
Cuello suborbital / Collum suborbitalis	cusu	Orbital constriction (Prieto-Márquez, 2013)
Ápice rostral / Apex rostralis (modificado de Prieto-Márquez, 2008)	ar	Rostral spur (Godefroit et al., 2012b)
		Anterior apex of jugal (Xing et al., 2017)
		Apex of the rostral process (Prieto-Márquez, 2008)
		Finger like process (Norman, 1998)
Borde infraorbital / Margo infraorbitalis (NAA)	mio	Orbital margin (Prieto-Márquez et al., 2016)
Proceso bucal / Processus buccalis	pbu	Posteroventral margin (Prieto-Márquez, 2008)
		Ventral process (Kobayashi et al., 2019)
Proceso lacrimal / Processus lacrimalis (Norman, 1986)	pla	Dorsoventral expansión of the rostral process (Prieto-Márquez, 2008)
		Dorsal process (Kobayashi et al., 2019)
Cara articular lagrimal / Facies articularis lacrimalis	fa.la	Lacrimal junction (Horner, 1992)
		Contact Surface of lacrimal (Xing et al., 2017)
		Articular facet for lacrimal (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cara articular maxilar / Facies articularis maxillare	fa.m	Contact Surface of maxilla (Xing et al., 2017)
		Articular facet for maxilla (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Medial articular Surface (Prieto-Márquez, 2008)
		Surface of contact with maxilla (Lambe, 1920)
		Maxillary suture (Norman, 1986)
Cara articular ectopterigoidea / Facies articularis ectopterygoideus	fa.ec	Ectopterygoid facet (Norman, 1986)
		Ectopterygoid-jugal contact (Prieto-Márquez, 2008)
Cara articular palatina / Facies articularis palatinus	fa.pl	Contact surface of palatine (Xing et al., 2017)
		Articular facet for the palatine (Prieto-Márquez et al., 2019)
Cresta preorbital / Crista preorbitalis (Xing et al., 2014)	cpor	-
Rama cuadradoyugal / Ramus quadratojugalis	rqg	Quadratojugal process (Horner, 1992)
		Quadratojugal flange (Prieto-Márquez, 2008)
		Caudal process (Godefroit et al., 1998)
		Subtemporal blade (Evans, 2010)
		Posterodorsal process (Xing et al., 2017)
Cuello temporal / Collum temporalis	cute	Infratemporal constriction (Prieto-Márquez, 2013)
Ala yugal / Ala jugalis	alj	Ventral flage (Evans, 2010)
		Ventrally extended process (Horner, 1992)
		Posteroventral flange (Xing et al., 2017)
		Caudoventral flange (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Caudoventral margin of the rostral process (Prieto-Márquez, 2008)
		Jugal flange (Weishampel y Horner, 1990)
Ala caudodorsal / Ala caudodorsalis	acd	-
Borde infratemporal / Margo infratemporalis (Prieto-Márquez et al., 2016)	mit	-
Borde mandibular / Margo mandibulae	mma	-
Cara articular cuadradoyugal / Facies articularis quadratojugalis	fa.qj	Surface contact with quadrato-jugal (Lambe, 1920)
		Quadrato-jugal facet (Norman, 1986)
		Contact Surface of quadratojugal (Xing et al., 2017)
Proceso postorbital / Processus postorbitalis (Horner, 1992)	ppo	Ascending process (Lull y Wrigth, 1942)
		Postorbital ramus (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cresta lateral / Crista lateralis	cla	Ridge (Ramírez-Velasco et al., 2021a)
Cara articular postorbital / Facies articularis postorbitalis	fa.po	Contact Surface of postorbital (Xing et al., 2017)
		Surface of contact with postorbital (Lambe, 1920)
LAGRIMAL / LACRIMALE (NAA)	la	-
Cuerpo lagrimal / Corpus lacrimalis	cola	Rostral process (Prieto-Márquez y Norell, 2010)
		Flange (Norman, 1986)
		Rostral ramus (McDonald et al., 2017)
Ducto nasolagrimal / Ductus nasolacrimalis (NAA)	dnl	Lacrimal canal (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Lacrimal foramen (Horner, 1992)
		Posterior foramen of lacrimal (Xing et al., 2017)
Cara articular premaxilar / Facies articularis premaxillare	fa.pm	-
Cara articular yugal / Facies articularis jugalis	fa.j	-
Depresión lagrimal / Depressio lacrimalis (McGarrity et al., 2013)	dla	-
Pared de la cavidad nasal ósea / Paries cavun nasi ossea	pcno	-
Pared rostral orbital / Paries rostralis orbitae (NAA)	prob	-
Lámina del paladar / Lamina palatal (Ramírez-Velasco et al., 2021b)	lpl	-
Proceso orbital / Processus orbitalis (NAA)	po	Jugal process (Gates et al., 2018)
		Ventral jugal process (Prieto-Márquez y Norell, 2010)
Escotadura yugal / Incisura jugalis (Prieto-Márquez et al., 2016)	inj	Antorbital canal (Norman, 1986)
Proceso supraorbital / Processus supraorbitalis (NAA)	pso	Ascending lateral process (Horner, 1992)
		Dorsal flange (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Prefrontal flange (Prieto-Márquez y Norell, 2010)
Cara articular prefrontal / Facies articularis prefrontalis	fa.pf	-
PALPEBRAL / PALPEBRALE (Norman, 1986)	pap	Supraorbital (Godefroit et al., 1998)
Cuerpo palpebral / Corpus palpebralis	copa	Caudal ramus (Godefroit et al., 1998)
Base palpebral / Basis palbebralis	bap	Rostral plate (Godefroit et al., 1998)
Cara articular / Facies articularis	fa	-
Palpebral accesorio / Palpebrale accesorious (Barrett et al., 2009)	pac	-
PREFRONTAL / PREFRONTALE (NAA)	pf	-
Cuerpo prefrontal / Corpus prefrontale	copf	-
Cara externa / Facies externa	fex	-
Cresta lateral / Crista lateralis (Prieto-Márquez y Wagner, 2013)	cla	-
Cresta prefrontal / Crista prefrontalis (Prieto-Márquez, 2008)	cpf	Prefrontal flange (Evans, 2010)
		Dorsomedial flange (Prieto-Márquez et al., 2013)
Forámenes neurovasculares supraorbitales / Foramina neurovascularia supraorbitalis (modificado de Horner, 1992)	fnso	Foramen supraorbital (Horner, 1992)
Borde supraorbital / Margo supraorbitalis (NAA)	mso	Orbital margin (Evans, 2010)
		Orbital rim (Horner, 1992)
Proceso ascendente / Processus ascendens (Prieto-Márquez y Wagner, 2013)	pas	-
Proceso caudodorsal / Processus caudodorsalis	pcd	Posterodorsal process (Bell, 2011a)
Extremo rostral / Extremitas rostralis	exr	Rostroventral region (Prieto-Márquez, 2008)
		Rostral plate (Godefroit et al., 1998)
		Rostroventral flange (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Lacrimal process (Godefroit et al., 1998)
		Nasal process (McDonald et al., 2017)
Extremo caudal / Extremitas caudalis	exc	Caudal process (Evans, 2010)
		Caudal ramus (Godefroit et al., 1998)
		Caudomedial process (Prieto-Márquez et al., 2016)
Depresión lagrimal / Depressio lacrimalis (McGarrity et al., 2013)	dla	-
Proceso lagrimal / Processus lacrimalis (Godefroit et al., 1998)	pla	Lacrimal notch (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cara orbital / Facies orbitalis	for	-
Pared dorsal orbital / Paries dorsalis orbitae (NAA)	pdo	Depressed area (Wu et al., 2010)
Cara interna / Facies interna	fin	-
Pared de la cavidad nasal ósea / Paries cavun nasi ossea	pcno	-
Cara articular nasal / Facies articularis nasalis	fa.na	-
Cara articular lagrimal / Facies articularis lacrimalis	fa.la	-
Cara articular postorbital / Facies articularis postorbitalis	fa.po	-
Cara articular frontal / Facies articularis frontalis	fa.f	-
POSTORBITAL / POSTORBITALE (Norman, 1986)	po	-
Rama rostral / Ramus rostralis (Prieto-Márquez et al., 2016)	rro	Prefrontal process (Weishampel y Horner, 1990)
		Rostral process (Prieto-Márquez, 2008)
		Frontal process (Horner, 1992)
		Anteromedial process (Xing et al., 2017)
Forámenes neurovasculares supraorbitales / Foramina neurovascularia supraorbitalis	fnso	Neurovascular foramen (McDonald et al., 2010)
Borde supraorbital / Margo supraorbitalis (NAA)	mso	Postorbital rugosity (Gates et al., 2011)
Domo postorbital / Dome postorbitalis (Bell y Brink, 2013)	dop	Postorbital dome (Bell y Brink, 2013)
		Bony moud (Gates et al., 2007)
Promontorio dorsal / Promontorium dorsalis (Prieto-Márquez, 2008)	pmd	Dorsal promontorium (Prieto-Márquez, 2008)
		Posterodorsal process (Bell, 2011a)
Cara articular frontal / Facies articularis frontalis	fa.f	-
Cara articular prefrontal / Facies articularis prefrontalis	fa.pf	-
Cara articular parietal / Facies articularis parietalis	fa.p	-
Rama temporal / Ramus temporalis	rtem	Squamosal process (Weishampel y Horner, 1990)
		Caudal process (Prieto-Márquez, 2008)
		Caudal ramus (Prieto-Márquez, 2008)
		Posterior process (Xing et al., 2017)
Cara articular escamoso / Facies articularis squamosalis	fa.sq	-
Rama yugal / Ramus jugalis	raj	Jugalar process (Horner, 1992)
		Ventral ramus (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Yugal process (Weishampel y Horner, 1990)
Pared caudal orbital / Paries caudalis orbitae (NAA)	pco	-
Pared dorsal orbital / Paries dorsalis orbitae (NAA)	pdo	Orbital surface (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Posterodorsal brown (Gates et al., 2011)
Cótila lateroesfenoidal / Cotyla laterosphenoidalis	colp	Pocket like depression (Horner, 1992)
Pared de la cámara aductora / Paries camera adductor	pcad	-
Área aspera postorbital / Area aspera postorbitalis (modificado de Gates et al., 2011)	aap	Rugouse textura (McDonald et al., 2010)
Intumescencia orbital / Intumescentia orbitalis	ino	Posterodorsal overgrowth (Gates et al., 2011)
Borde infratemporal / Margo infratemporalis	mit	-
Cara articular yugal / Facies articularis jugalis	fa.j	-
Receso orbital / Recessus orbitalis	ror	Postorbital pocket (Xing et al., 2017)
		Orbital pounch (Ostrom, 1961)
		Orbital pocket (Ostrom, 1961)
		Internal fossa (Xing et al., 2014)
Receso temporal / Recessus temporalis	rte	Postorbital posterior recess (Gates et al., 2018)
Cresta caudal / Crista caudalis	cca	Vertical ridge (McDonald et al., 2021)
		Postorbital rugosity (Gates et al., 2011)
Depresión postorbital / Depressio postorbitalis (Gates et al., 2011)	dpo	-

Tabla A.6 – Términos anatómicos de la región temporal (según NAA: Baumel y Witmer, 1993)

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
ESCAMOSO / SQUAMOSUM (NAA)	sq	-
Cuerpo del escamoso / Corpus squamosum	cosq	-
Pared de la cámara aductora / Paries camera adductor	pcad	-
Rama rostral / Ramus rostralis (modifuicado de Godefroit et al., 1998)	rro	-
Ápice rostral / Apex rostralis	ar	Postorbital process (Horner, 1992)
		Rostral ramus (Godefroit et al., 1998)
Fosa precotiloidea / Fossa precotyloidea (Xing et al., 2017)	fpc	Superficialis scar (Ostrom, 1961)
Cara articular postorbital / Facies articularis postorbitalis	fa.po	-
Cótila cuadrática / Cotyla quadratica squamosi (NAA)	ccq	Quadrate cotylus (Norman, 1986)
		Squamosal cotylus (Horner, 1992)
Rama occipital / Ramus occipitalis	roc	Medial ramus (Godefroit et al., 1998)
		Parietal process (Horner, 1992)
		Caudolateral Surface of the squamosal (Prieto-Márquez, 2008)
Borde de la fosa nucal / Margo fossa nuchalis	mfn	-
Cara articular supraoccipital / Facies articularis supraoccipitalis	fa.so	Supraoccipital facet (Gates et al., 2007)
		Supraoccipital process (Horner, 1990)
Cara articular interescuamosal / Facies articularis intersquamosale	f.isq	-
Cara articular otoccipital / Facies articularis otoccipitalis	fa.ot	-
Cara articular parietal / Facies articularis parietalis	fa.p	-
Plataforma supratemporal / Platform supratemporalis	plst	Supratemporal shelf (Gates et al., 2007)
Proceso zigomático / Processus zygomaticus (NAA)	pzy	Prequadratic process (Weishampel y Horner, 1990)
		Precotyloid process (Xing et al., 2017)
Proceso postcotiloideo / Processus postcotyloidea (Godefroit et al., 1998)	ppoc	Paraoccipital process of the squamosal (Lull y Wrigth, 1942)
		Postquadratic process (Weishampel y Horner, 1990)
CUADRADO / QUADRATUM (NAA)	q
Cuerpo cuadrático / Corpus quadrati (NAA)	coq	-
Cresta cuadrática / Crista quadrati (Hendrickx et al., 2015)	crq	-
Escotadura paracuadrática / Incisura paraquadrati	ipq	Quadratojugal notch (Horner, 1992)
		Quadrate notch (Norman, 1986)
Cara articular cuadradoyugal / Facies articularis quadratojugalis	fa.qj	Quadratojugal articulation (Davies, 1983)
		Dorsal quadratojugal facet (Godefroit et al., 1998)
		Ventral quadratojugal facet (Godefroit et al., 1998)
Proceso cuadradoyugal / Processus quadratojugalis	pqj	Quadratojugal buttress (McDonald et al., 2012)
Proceso lateral / Processus lateralis (Hendrickx et al., 2015)	pla	Jugal wing of quadrate (Xing et al., 2017)
		Lateral wing (McDonald et al., 2012)
		Lateral flange (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Surface for quadrato-jugal (Lambe, 1920)
Tubérculo caudomedial / Tuberculum caudomedialis	tcl	Posterolateral spur (Xing et al., 2017)
		Squamosal buttress (Prieto-Márquez, 2008)
Rama ótica / Ramus otica	rot	Otic process (Holliday y Witmer, 2008)
Cabeza cuadrática / Caput quadrati (Hendrickx et al., 2015)	cq	Caput quadrati (Hendrickx et al., 2015)
		Squamosal articulation (Davies, 1983)
		Quadrate head (Xing et al., 2017)
		Capitulum oticum (Baumel y Witmer, 1993)
		Dorsal condyle (McDonald et al., 2012)
		Dorsal quadrate head (Weishampel y Horner, 1990)
		Surface for squamosal cotylus (Lambe, 1920)
Tubérculo caudodorsal / Tuberculum caudodorsalis	tcd	Caudal bump (Davies, 1983)
		Posterodorsal buttress of quadrate (Xing et al., 2017)
		Vertical buttress (McDonald et al., 2012)
Rama articular / Ramus articularis	rar	Articular process (Holliday y Witmer, 2008)
Cóndilo lateral / Condylus lateralis (NAA)	col	Jaw articulation (Davies, 1983)
		Lateral condyle of quadrate (Horner et al., 2004)
		Surface for surangular or mandibular cotylus (Lambe, 1920)
Cóndilo medial / Condylus medialis (NAA)	com	Jaw articulation (Davies, 1983)
		Medial condyle of quadrate (Horner et al., 2004)
		Surface for articular (Lambe, 1920)
Proceso orbital / Processus orbitalis (NAA)	pob	Pterygoid flange (Davies, 1983)
		Pterygoid ramus (Weishampel y Horner, 1990)
		Pterygoid wing of quadrate (Xing et al., 2017)
		Medial wing (McDonald et al., 2012)
		Surface for pterygoid (Lambe, 1920)
Cara articular pterigoideo / Facies articularis pterygoideus	fa.pt	-
CUADRADOYUGAL / QUADRATOJUGALE (NAA)	qj	-
Cuerpo cuadradoyugal / Corpus quadratojugalis	coqj	-
Ángulo dorsal / Angulus dorsalis	agd	-
Ángulo ventral / Angulus ventralis	agv	-
Ángulo caudal / Angulus caudalis	agc	-
Ángulo rostral / Angulus rostralis	agr	.
Escotadura ventral / Incisura ventralis	iv	-
Cara externa / Facies externa	fex	-
Cara articular yugal / Facies articularis jugalis	fa.j	Contact Surface of jugal (Xing et al., 2017)
		Surface of contact with jugal (Lambe, 1920)
Cara interna / Facies interna	fin	-
Cara articular cuadrática / Facies articularis quadrati	fa.q	Contact Surface of quadrate (Xing et al., 2017)
		Surface of contact with quadrate (Lambe, 1920)

Tabla A.7 – Términos anatómicos de la región mandibular (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
PREDENTARIO / PREDENTALE (Norman, 1986)	ped	-
Cuerpo predentario / Corpus predentale (NAA)	copd	Transverse rostral bar (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cresta sinficial / Crista symphysialis (NAA)	csy	Ridge (Prieto-Márquez, 2008)
		Median longitudinal ridge (Prieto-Márquez et al., 2016)
Dentículo predentario / Denticle predentale (Prieto-Márquez, 2008)	dpd	-
Forámenes neurovasculares / Foramina neurovascularis	fn	Predentary foramen (Horner, 1992)
Borde oral / Margo oralis (Weishampel y Horner, 1990)	mol	-
Proceso dorsal / Processus dorsalis	pd	Median lingual process (Prieto-Márquez, 2008)
		Saggital process (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Dorsal medial process (Weishmapel y Horner, 1990)
Proceso ventral / Processus ventralis (Prieto-Márquez, 2008)	pv	Ventral medial process (Weishampel y Horner, 1990)
		Bilobate process (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	-
Proceso lateral / Processus lateralis (Weishampel yHorner, 1990)	pl	Lateral ramus (Prieto-Márquez et al., 2016)
Ángulo tomial / Angulus tomialis (NAA)	ato	-
Plataforma tomial / Platform tomialis	plto	Lateral shelf (Prieto-Márquez, 2008)
DENTARIO / DENTALE (NAA)	d	-
Cuerpo del dentario / Corpus dentale	cod	-
Región sinficial / Pars symphysialis (NAA)	pasy	Mandibular symphysis (Weishampel y Horner, 1990)
		Symphyseal area (Prieto-Márquez, 2008)
		Symphysial process (Prieto-Márquez y Wagner, 2009)
Canal neurovascular mandibular / Canalis neurovascularis mandibulae (NAA)	cnmd	Mental foramina (Lull y Wright, 1942)
		Deep oval cavity (Santos-Cubedo et al., 2021)
Borde desdentado / margine edentula (Prieto-Márquez, 2008)	di	Edentulous dorsal margin (Xing et al., 2017)
		Dorsal edge of dentary (Prieto-Márquez, 2008)
		Diastema (Kubota y Kobayashi, 2009)
		Edentulous portion (Lambe, 1920)
Cara articular sinficial / Facies mandibulae symphysialis	fa.sy	Symphysis (Lambe, 1920)
Proceso sinficial / Processus symphysialis	psy	-
Región alveolar / pars alveolaris	pal	Mandibular ramus (Prieto-Márquez et al., 2019)
		Pars intermedia (Baumel y Witmer, 1993)
		Anterior ramus (Xing et al., 2017)
Forámenes alveolares / Foramina alveolaris	fal	Special dental foramina (Horner, 1992)
Cresta labial dentaria / Crista labialis dentale (Nabavizadeh, 2018)	clad	-
Forámenes neurovasculares / Foramina neurovascularis (NAA)	fn	-
Fosa aductora mandibular / Fossa adductoris mandibulae (Xing et al., 2017)	fad	Mandibular adductor fossa (Xing et al., 2017)
		Mandibular fossa (Lambe, 1920)
		Adductor fossa (Norman, 1986)
Lámina lingual / Lamina lingualis	lli	Lingual plate (Lehman et al., 2016)
		Alveolar parapet (Norman, 1986)
Proceso angular / Processus angulare	pan	-
Proceso esplenial / Processus spleniale	psp	-
Cara articular angular / Facies articularis angulare	fa.an	Contact surface angular (Xing et al., 2017)
Cara articular esplenial / Facies articularis splenialis	fa.sp	Contact surface splenial (Xing et al., 2017)
		Surface for splenial (Lambe, 1920)
Cara articular predentaria / Facies articularis predentale	fa.pd	Groove for contact with predentary (McDonald et al., 2012)
Batería dental / (Weishampel y Horner, 1990)	bad	-
Canal de Meckel / Canalis Meckel (Norman, 1986)	cmk	Mandibular canal (Horner, 1992)
		Meckelian Groove (Lambe, 1920)
Proceso coronoideo / Processus coronoideus (Lambe, 1920)	pco	Coronoid process (Lambe, 1920)
Cresta coronoidea / Crista coronoideus (Ramírez-Velasco et al., 2021b)	cco	-
Cuello coronoideo / Collum coronoideus (Ramírez-Velasco et al., 2021b)	cuco	-
Ápice coronoideo / Apex coronoideus	aco	-
Cara articular surangular / Facies articularis surangulare	fa.sa	Contact surface surangular (Xing et al., 2017)
		Surface for surangular (Lambe, 1920)
SURANGULAR / SURANGULARE (Norman, 1986)	sa	Supra-angulare (Baumel y Witmer, 1993)
Cuerpo surangular / Corpus surangulare	cosa	-
Proceso medial mandibular / Processus medialis mandibulae	pmm	Medial shelf (Xing et al., 2017)
		Medial ridge (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cara articular angular / Facies articularis angulare	fa.an	-
Cara articular esplenial / Facies articularis spleniale	fa.sp	-
Proceso laterodorsal mandibular / Processus laterodorsalis mandibulae	plm	Laterodorsal flange (Xing et al., 2017)
		Lateral lip (Prieto-Márquez et al., 2016)
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	Articular facet for dentary (Prieto-Márquez et al., 2016)
Intumescencia transversal / Intumescentia transversus	itr	Transverse ridge (Wosik et al., 2019)
Fosa aductora / Fossa adductoris (Norman, 2002)	fad	Mandibular adductor fossa (Xing et al., 2017)
		Mandibular fossa (Lambe, 1920)
Fenestra mandibular externa / Fenestra mandibulae externa (McDonald et al., 2012)	fme	Accesory foramen (Prieto-Márquez, 2008)
Foramen surangular / Foramen surangulare (Norman, 1998)	fsa	Surangular foramen (Norman, 1998)
Proceso retroarticular / Processus retroarticularis (NAA)	prt	Caudal process (Prieto-Márquez, 2008)
		Articular process (McDonald et al., 2012)
Cótila de la fosa articular / Cotyla fossa articularis (NAA)	cfr	Quadrate glenoid (Prieto-Márquez et al., 2016)
		Mandibular glenoid (Weishampel y Horner, 1990)
		Cotylus for quadrate (Lambe, 1920)
Proceso ascendente mandibular / Processus ascendens mandibulae	pma	Rostrodorsal process (Prieto-Márquez, 2008)
		Surangular coronoid process (Gates et al., 2018)
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	Articular facet for dentary (Prieto-Márquez et al., 2016)
ANGULAR / ANGULARE (NAA)	an	-
Cara externa / Facies externa	fex	-
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	Contact urface for dentary (Xing et al., 2017)
		Surface for dentary (Lambe, 1920)
Cara interna / Facies interna	fin	-
Fosa aductora / Fossa adductoris (Norman, 1998)	fad	-
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	Contact urface for dentary (Xing et al., 2017)
		Surface for dentary (Lambe, 1920)
Cara articular esplenial / Facies articularis spleniale	fa.sp	Contact Surface for splenial (Xing et al., 2017)
		Surface for splenial (Lambe, 1920)
Cara articular surangular / Facies articularis surangulare	fa.sa	Contact Surface for surangular (Xing et al., 2017)
		Surface for surangular (Lambe, 1920)
Borde aspero / Margo aspera	mas	Roughened ledge (Norman, 1998)
ESPLENIAL / SPLENIALE (NAA)	sp	-
Cara externa / Facies externa	fex	-
Cara interna / Facies interna	fin	-
Cara articular del hueso articular / Facies articularis os articulare	fa.a	Contact surface for articular (Xing et al., 2017)
		Surface for articular (Lambe, 1920)
Proceso rostral / Processus rostralis	prr	Anterior process (Xing et al., 2017)
Ápice dorsal / Apex dorsalis	ad	-
Cara articular angular / Facies articularis angulare	fa.an	Contact Surface for angular (Xing et al., 2017)
		Surface for angular (Lambe, 1920)
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	Contact Surface for dentary (Xing et al., 2017)
		Surface for dentary (Lambe, 1920)
PREARTICULAR / PREARTICULARE (Norman, 1986)	pra	-
Cara externa / Facies externa	fex	-
Ápice dorsal / Apex dorsalis	ad	-
Cara articular del hueso articular / Facies articularis os articulare	fa.a	Contact area for the dentary (Norman, 1998)
Cara articular dentaria / Facies articularis dentale	fa.d	Contact area for articular bone (Norman, 1998)
Cara articular angular / Facies articularis angulare	fa.an	-
Cara interna / Facies interna	fin	-
Fosa aductora / Fossa adductoris (Norman, 1998)	fad	-
Pared del canal de Meckel / Paries canalis Meckel	pmk	-
ARTICULAR / ARTICULARE (NAA)	ar	-
Cara dorsal / Facies dorsalis	fdo	-
Cara lateral / Facies lateralis	fla	-
Cara articular surangular / Facies articularis surangulare	fa.sa	-.
Cara medial / Facies medialis	fme	-
Cótila articular / Cotyla articularis	coar	Articular glenoid (Norman, 2002)
Cara articular esplenial / Facies articularis spleniale	fa.sp	-
Fosa dorsomedial / Fossa dorsomedialis	fodo	-

Tabla A.8 – Términos anatómicos de los elementos accesorios (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
ANILLO ESCLERÓTICO / ANNULUS SCLERAE (NAA)	scl	-
Huesco esclerótico / ossa sclera (NAA)	osc	-
COLUMELA / COLUMELLA (NAA)	co	-
Extremo rostral / Extremitas rostralis	exr	-
Extremo caudal / Extremitas caudalis	exc	-
APARATO HIOBRANQUIAL / APPARATUS HYOBRANCHIALIS (NAA)	hy	Hyoid apparatus (Ostrom, 1961)
Cuerno braquial / Cornu branchiale (NAA)	cb	-
Primer ceratobraquial / Ceratobranchiale primis (Ostrom, 1961)	cb1	-
Segundo ceratobraquial / Ceratobranchiale secundus (Head, 1998)	cb2	-
Extremo rostral / Extremitas rostralis	exr	-
Ápice caudal / Apex caudalis	aca	-

Tabla A.9 – Términos anatómicos de los dientes y estructuras dentales (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
Batería dental / “Battery dentale” (Edmund, 1957)	bd	Tooth battery (Horner, 1992)
Diente funcional / (Norman, 1986)	fto	-
Diente de reemplazo / (Norman, 1986)	rto	-
Posición alveolar / Loci alveolaris (Prieto-Márquez, 2008)	lal	-
Línea apicobasal / Linea apicobasalis	vr	-
Diente / Dentes (Norman, 1986)	d	-
Corona / Corona dentis (Norman, 1986)	co	-
Esmalte / Enamelum (Norman, 1986)	enm	-
Dentina / Dentinum (Norman, 1986)	de	-
Cemento / Cementum (Norman, 1986)	ce	-
Cresta primaria / Crista primis (Norman, 1986)	c1	Median carina (Horner, 1992)
		Mid-ridge (Langstone, 1960)
Dentículo marginal / (Norman, 1980)	md	Papillae (Horner, 1992)
Crestas accesorias / Crista accesorium (Herne et al., 2019)	ca	Subsidiary ridge (Norman, 1980)
		Supplementary ridge (Langstone, 1960)
Cresta secundaria / Crista secundus (Norman, 1986)	c2	-
Cresta terciaria / Crista tertium	c3	-
Cresta lingual / Crista lingualis (Shibata y Azuma, 2015)	cli	-
Superficie oclusal / Facies occlusalis (Horner, 1992)	foc	Tooth wear (Norman, 1980)
Fosa paracingular / Fossa paracingulum (Herne et al., 2019)	fp	-
Fosa paracingular mesial / Fossa paracingulum mesialis (Herne et al., 2019)	fpm	-
Fosa paracingular distal / Fossa paracingulum distalis (Herne et al., 2019)	fpd	-
Región apical / Pars apicalis (Herne et al., 2019)	pap	-
Región basal / Pars basalis (Herne et al., 2019)	pbl	-
Raíz dental / Radix dentis (Norman, 1980)	ra	-
Cara de contacto / Facies contactus	fa.c	Vertical grooves (Norman, 1986)
		Vertical facets (Norman, 2002)
		Facets for adjacent teeth (Araújo et al., 2011)
Cavidad pulpar / Cavum pulpare (Norman, 1986)	capu	-

Tabla A.10 – Términos anatómicos de las cavidades craneales (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
CAVIDAD NASAL ÓSEA / CAVUM NASI OSSEA (Bourke et al., 2014)	cna	Cavum nasi (Baumel y Witmer, 1993)
Abertura nasal ósea / Apertura nasi ossea (NAA)	an	External naris (Weishampel y Horner, 1990)
		External bony naris (Wagner, 2001)
		Narial openning (Lambe, 1920)
Pseudonarina / Pseudonaris (Prieto-Márquez y Wagner, 2013)	pn	Bony naris (Evans, 2006)
		External naris (Weishampel, 1981)
Vestíbulo nasal / Nasal vestibulum (Weishampel, 1981)	vn	-
Depresión circumnarial / Depressio circum-narialis (Hopson, 1975)	dcn	Circumnarial fossa (Horner et al., 2004)
		Circumnarial excavation (Horner, 1992)
Vía ascendente / Tractu ascendens (Weishampel, 1981)	tas	Premaxillar passage (Evans, 2006)
Vuelta en “S” / (Weishampel, 1981)	S	S-shaped curve (Ostrom, 1961)
Vuelta helicoidal /	h	S-loop (Evans, 2009)
Vuelta en “U” / (Weishampel, 1981)	u	-
Divertículo lateral / Diverticulum lateralis (Weishampel, 1981)	dl	Lateral crest cavity (Ostrom, 1962)
Cámara media común / Camera media communis (Weishampel, 1981)	cmc	Medial crest cavity (Ostrom, 1962)
Vía ascendente dorsal / Tractu ascendens dorsalis (Weishampel, 1981)	tad	-
Vía ascendente ventral / Tractu ascendens ventralis (Weishampel, 1981)	tav	-
Vía dorsal / Tractu dorsalis	tdo	Dorsal tube (Sullivan y Williamson, 1999)
Cámara caudal / Camera caudalis	caca	-
Coana ósea / Choana osseae (Bourke et al., 2014)	cho	Internal naris (Weishampel, 1981)
Abertura supracraneal / Apertura supracranialis	ac	Choanal canal (Ostrom, 1961)
Cavidad nasal propia / Cavum nasi proprium (Weishampel, 1981)	cnp	Cavum orbitonasale (Evans, 2006)
Fontículo premaxilar-nasal / Fontanelle premaxillare-nasi (Maryanska y Osmólka, 1979)	fpn	Lateral fontanelles (Evans, 2010)
Ducto nasofaríngeo / Ductus nasopharyngeus (Weishampel, 1981)	dnp	Choanal tube (Ostrom, 1961)
		Descending tract (Weishampel, 1981)
CAVIDAD ANTERORBITAL / CAVITAS ANTORBITALIS (Witmer, 1997)	cant	-
Fenestra anterorbital interna / Fenestra antorbitalis interna (Witmer, 1997)	fani	-
Fosa anterorbital / Fossa antorbitalis (NAA)	fan	-
Fenestra anterorbital externa / Fenestra antorbitalis externa (Witmer, 1997)	fane	Anterobital depression (Wu et al., 2010)
ÓRBITA / ORBITA (NAA)	o	Orbital cavities (Lambe, 1920)
Pared caudal orbital / Paries caudalis orbitae (NAA)	pco	-
Pared dorsal orbital / Paries dorsalis orbitae (NAA)	pdo	-
Pared medial orbital / Paries medialis orbitae (NAA)	pmo	-
Pared rostral orbital / Paries rostralis orbitae (NAA)	por	-
Borde supraorbital / Margo supraorbitalis (NAA)	mso	-
Borde infraorbital / Margo infraorbitalis (NAA)	mio	-
CAVIDAD BUCAL / CAVITAS BUCCALIS (Witmer, 1997)	cbu	-
Borde alveolar / Margo alveolaris (Lull y Wrigth, 1942)	mal	-
Depresión bucal / Depressio buccalis (Wagner, 2001)	dbu	-
CAVIDAD CRANEANA / CAVITAS CRANIALIS (NAA)	ccra	-
Fosa del bulbo olfatorio / Fossa bulbi olfactorii (NAA)	fbo	-
Fosa craneal rostral / Fossa cranii rostralis (NAA)	fcr	-
Fosa craneal caudal / Fossa cranii caudalis (NAA)	fca	-
Foramen magno / Foramen magnum (NAA)	fm	-
Fosa cerebelar / Fossa cerebelli (NAA)	fcb	-
Fosa hypofisial / Fossa hypophysialis (NAA)	fhp	-
CÁMARA ADUCTORA / CAMERA ADDUCTORIS (Holliday y Witmer, 2008)	cad	-
Fenestra infratemporal / Fenestra infratemporalis (Lambe, 1920)	fit	-
Fenestra supratemporal / Fenestra supratemporalis (Lambe, 1920)	fst	-
Fenestra temporomandibular / Fenestra temporomandibulare	ftm	Mandibular foramen (Gates y Sampson, 2007)
Fenestra paracuadrática / Fenestra paraquadrati	fpq	Paraquadratic foramen (Horner, 1992)
Cavidad temporomandibular / Cavitas temporomandibulare	tema	-
Pared de la cámara aductora / Paries camera adductoris	pad	-
Fosa temporal / Fossae temporalis (NAA)	fte	Supratemporal fossa (Lambe, 1920)
		Parietal process (Horner, 1992)
Cavidad orbitotemporal / Cavitas orbitotemporalis (Holliday y Witmer, 2008)	orte	-
Depresión pterigoventral / Depressio pterygoventralis	dptv	-
Depresión protractora / Depressio protractor	dprt	-
CAVIDAD TIMPÁNICA / CAVITAS TYMPANICUM (NAA)	ctym	-
Fenestra vestibular / Fenestra vestibuli (NAA)	fv	-
Fenestra coclear / Fenestra cochleae (NAA)	fc	-
Meato acústico externo / Meatus acusticus externus (NAA)	mae	-

Tabla A.11 – Términos anatómicos del cráneo en general (según NAA: Baumel y Witmer, 1993).

Término en español / latín (referencia)	Abreviaturas	Sinónimos en inglés (Referencia)
Cresta frontonasal / Crista frontonasalis (Horner y Makela, 1979)	cfn	Pseudo-narial crest (Ostrom, 1961)
		Supracranial crest (Prieto-Márquez, 2008)
Cresta nasal / Crista nasalis (Horner, 1992)	cnas	Pseudo-narial crest (Ostrom, 1961)
		Supracranial crest (Prieto-Márquez, 2008)
Cresta supracraneal / Crista supracranialis (Weishampel y Horner, 1990)	csc	-
Fenestra frontonasal / Fenestra frontonasalis (Gates y Lamb, 2021)	ffn	Frontal fontanelle (Prieto-Márquez, 2008)
		Frontonasal fontanelle (Maryanska y Osmólka, 1979)

Referencias

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Figuras suplementarias

Figura S1. Cráneos de Hadrosauroidea. 1, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 2), 2, Equijubus (McDonald et al., 2014, figs. 3.3, 3.4), 3, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 1), 4, Protohadros (Head, 1998, fig. 14), 5, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 2A), 6, Tethyshadros juvenil (Dalla Vecchia, 2009, fig. 2), 7, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016, fig. 3). 8, Aquilarhinus (Prieto-Márquez et al., 2019, fig. 2A), 9, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 65), 10, Brachylophosaurus (Cuthbertson y Holmes, 2010, fig. 17), 11, Gryposaurus (Gates y Sampson, 2007, fig. 1), 12, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 5), 13, Saurolophus (Bell, 2011, fig. 1), 14, Edmontosaurus (Lull y Wright, 1942, pl. 12C), 15, Aralosaurus (Godefroit et al., 2004, fig. 8), 16, Tsintaosaurus (Zhang et al., 2020, fig. 4), 17, Amurosaurus (Bolotsky et al., 2014, figs. 17.10, 17.11), 18, Tlatolophus (CIC/147), 19, Parasaurolophus (Sullivan y Williamson, 1999, fig. 1A, 4), 20, Olorotitan (Godefroit et al., 2012, figs. 3, 8), 21, Hypacrosaurus stebingeri (Brink et al., 2014, fig. 14.1), 22, H. altispinus (Gilmore, 1924, pl. XI), 23, Corythosaurus (Brown, 1914), 24, Lambeosaurus (Gilmore, 1924, pl. VI).

Referencias

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